1704422858
(a)所有者以相等的频率选择鹰策略和鸽策略,这是因为在一般情形中,它是一个所有者,而在另一半情形中,它是一个入侵者。
1704422859
1704422860
(b)在两个所有者策略者之间的竞争中,如果一个个体选择了鹰策略,那么另一个个体就会选择鸽策略。
1704422861
1704422862
如果V>C,唯一的ESS是鹰策略;如果冒受伤的风险去争取资源仍然是值得的话,所有权的因素可能会被忽略。更有意思的情形是V<C,那么唯一的ESS便是成为所有者,也就是说所有权这个因素解决了争端并且避免了争斗的发生。
1704422863
1704422864
在给出支撑上述原理的例子之前,有两个问题需要我们注意:
1704422865
1704422866
(1)上述结论并不取决于资源的价值或者对所有者和入侵者来说互不相同的获胜几率。Maynard Smith和Parker(1976)使用“不相关的非对称性”这个短语来指代这样的竞争。这样可能带来的混乱是,人们总是认为我们讨论的是,在真实的情形中,所有权不会改变博弈的收益。实际上,我们并非讨论这一观点,而且也不持有这个观点。我们的观点是在非对称因素解决竞争之前,讨论是否存在收益的差异是没有必要的。如果因为在某些具体的例子中,的确存在所有权解决竞争的情况,从而得出必然存在与所有权相关联的收益或资源的持有能力的差异这样的结论,那么这是一个逻辑上的错误,而不是事实上的错误。这样的差异有可能存在也有可能不存在,但是即使存在,它也不能够从所有权解决争端这个事实中推导出来。
1704422867
1704422868
(2)所有者所具有的性质也完全适合于策略X,“如果是所有者,就采取鸽策略;如果是入侵者,就采取鹰策略”。策略X所带来的困难之处在于它导致了一种无限的回归现象,因为一旦一个所有者在一场竞争中失败,它便成为一个入侵者,并且有能力赢得下一场竞争。因此,当所竞争的资源只有当其被长期持有才能体现价值时,我们不太会碰到策略X。但是,正如Parker(1974b)提出的那样,如果资源是一个能够吃到食物或能够喝到水的地方,很可能会演化形成下列策略,“如果持有资源的时间超过T,那么就采取鸽策略;否则,采取鹰策略”。唯一一个我所知道的当资源具有更高的永久价值时个体采取X策略的现实例子是Burgess(1976)提出的关于群栖蜘蛛(Oecibus civitas)的例子。这些蜘蛛分群生活,但是只建造自己的蛛网及其藏身的洞穴。如果有一只蜘蛛从自己的洞中被赶走,那么它会迅速地离开并闯入另一只同种类的蜘蛛的洞穴中。用Burgess的话来说,那就是“如果当入侵者闯入时,那只蜘蛛正好在自己的洞穴中,它也不会向其进攻,而是迅速离开并给自己寻找一个新的藏身之处。这样,一旦第一只蜘蛛受到这样的扰乱,那么从一个蛛网到另一个蛛网的有序的居住转换的连锁反应过程将会持续几秒钟,这经常导致总体中大部分蜘蛛从它们原来自己的洞穴到一个陌生的洞穴的转移。”
1704422869
1704422870
尽管存在这样的古怪新奇的例子,但更为常见的是以有利于所有者的方式来解决竞争。为了确立所有权是解决特定类型竞争的暗示信号的观点,仅仅展示在竞争中所有者往往取得胜利的事实还是不充分的。很有可能的是,竞争是通过主观估计或是实际战斗并根据个头的大小或力量的强弱来解决的。如果这样的话,所有者作为曾经的胜利者,便有可能比较强大,并且即使所有权本身没有被用作一个暗示信号也能够获得更多次竞争的胜利。所以,进一步明确以下两点是十分必要的:第一,根据谁是所有者这个原则,两个参与竞争的动物之一将赢得竞争;第二,如果两个竞争者都认为自己是所有者,那么一场升级的战斗就会随之发生。现在我们不讨论那些能使上述附加观点成立的实例。在每一个实例中,都存在复杂的因素,因而说鹰—所有者—鸽(H-B-D)模型只是事实全貌的一个剪影也并不令人惊讶。
1704422871
1704422872
Kalmus(1941)在一张训练桌上,以糖作为食物训练意大利蜜蜂。只要桌上还存在大量的糖,这些蜜蜂就能够容忍那些寻找食物的高加索蜜蜂。但是如果食物已经短缺,高加索蜜蜂就会被赶走。在第二个实验中,高加索蜜蜂被训练在桌上吃糖,当食物稀缺的时候,它们也会把意大利蜜蜂赶走。通过供给丰富的食物,这两种类型的蜜蜂都能够被训练得分享同一种食物。如果食物变得稀缺,Kalmus报告说“一场全面的战斗爆发了”。用正式的语言我们说,这种情况正好满足上文提到的要求,那就是所有权是一个相关的暗示信号,但是,我仍然有两点保留意见:第一,决定蜜蜂是否保卫食物源的决定因素不是优先所有权,而是从自己蜂巢里出来的工蜂的数量;第二,Kalmus发现对食物源的保护不是针对来自其他蜂巢的工蜂,而是为了保护同一种群的蜜蜂虽然在抵抗这些工蜂时,蜂巢得到了保护,但是这类行为的相关性可能并不高。
1704422873
1704422874
一个更加完整的实证是由Kummer,Gotz和Angst(1974)提供的,他们研究了为争夺配偶发生在雄性阿拉伯狒狒之间的竞争。在野外,一只雄性的阿拉伯狒狒与若干雌性狒狒形成了长期的关系。研究发现如果雄性个体A被允许和另一只陌生的雌性发生关系,那么另一只观察到这个情况的雄性个体B不会立刻向A挑战其所有权。如果随后雄性个体B与一只雌性狒狒发生关系,那么它也不会马上受到A的挑战。如果两个雄性个体都认为自己是同一个雌性狒狒的主人的话,那么一场升级的战斗的确能够在这两只雄性狒狒之间发生。很清楚地看到,正是所有权这个因素在解决争端中起到决定性的作用,而不是其他任何可以预见到的在体型大小和力量强弱上的差异。然而,Bachmann和Kummer(1980)发现雌性个体的选择也会对结果产生某种影响。在一个实验的环境中,如果雌性在选择测试中更喜欢某个雄性主人,那么那些处于中低地位的雄性就会对这位雄性所有者显示出较高的尊敬,而那些占有优势地位但非所有者的雄性个体也不会根据雌性的偏好来改变它们的行为。这是有道理的,因为如果一个雌性个体更喜欢一个雄性它就会倾向于呆在该雄性的身边,并且对该雄性来说它具有更高的价值。存在证据显示在野外雌性个体选择是相关的。Abegglen(1976)观察了一个这样的狒狒种群,在这个种群中,雄性个体之间的争斗导致了很大范围的雌性个体的再分配。一些母女由于争斗而被迫分开,但是它们在几个月之后又重新团聚,这个事实表明它们的偏好已经影响了事件的发生过程。
1704422875
1704422876
下面我们总结下Hamadryas狒狒这个案例:在成年雄性个体之间,为了争夺雌性而存在升级的斗争,而且有证据表明雌性个体的选择既能够影响这样的争斗的开端,也能够影响其结局。然而,大多数潜在而实际没有发生的竞争都是由更为重要的所有权这个因素来解决的,而并不需要取决于对竞争者战斗力差异上的认识。
1704422877
1704422878
Davies(1978)研究了在斑点树蝶(Pararge aegeria)之间的竞争地盘的行为。在林地上,雄性树蝶占据着日光的光斑,并且随着太阳的移动而移动。Davies的研究发现,大概60%的雄性树蝶在任何时刻都占据着光斑,而剩下的树蝶则在树阴下盘旋巡逻。如果太阳还没有下山,所有的雄性都会在低空盘旋。当另一只昆虫飞过时,占据地盘的雄性个体便会飞上去与其相遇。如果这个入侵者是雌性,这两只树蝶往往停留下来,继而发生的是求偶的行为;如果这个雌性不曾经过交配,那么它们便会飞到树阴之下,在那里往往会出现交配的行为;如果入侵者是雄性,在一个较短暂的盘旋飞行(3到4秒)之后,一个雄性回到了地盘,而另一个雄性则飞向树阴。通过对动物做标识,研究发现往往是原来的主人回到了地盘上;最后,如果入侵者是一个不同的种类,占据地盘的雄性便会忽略它然后回到自己的地盘上去。
1704422879
1704422880
如果把一个雄性树蝶从其地盘上赶走,那么很短几秒钟之内就会有另一个雄性个体从树阴上飞下来占据这个位置。雄性树蝶并不能够在它们的地盘里得到食物,但是那些占据光斑的雄性个体可以遇上更多的雌性个体和求偶的机会。雄性个体的寿命近似服从均值为7天的指数分布。如果新的地盘由于太阳的移动或是云层的移开而出现,那么那些在树阴下盘旋的雄性个体往往就能够在以后几天得到一块地盘,有时候在同一天就能够得到。因此,占据一块地盘的确能够增加适应度,但是并不能实现很大程度的提高。
1704422881
1704422882
如果一个雄性所有者只在一个地盘上停留了几秒钟的时间,那么Davies能够证明正是所有权决定了这种竞争。如果一个雄性个体被人为地从其地盘上取走,并暂时放置于捕捉网中,直到有一个新的雄性个体停留在这个地盘上才将其释放,在所有这种的情况下,新来的主人能够成功地保持地盘的所有权。令人惊讶的是,在这样情况下的竞争所持续的时间不会比典型状态下的竞争持续时间(3到4秒)来得更长。让每一对雄性个体都轮流地拥有同一块地盘是可以做到的,可以看到面对入侵者,每一个个体都能够成功地守卫自己的地盘。最后,Davies在一些实验中将第二个雄性个体在所有者没有注意的情况下引入地盘,那么当某个雄性个体飞到空中时,立刻会受到另一个个体的挑战,随后发生的便是相互盘旋的飞行,这些飞行的平均持续时间为40秒,这比在典型状态下竞争的持续时间长10倍左右。
1704422883
1704422884
正如在Kummer对阿拉伯狒狒的研究一样,这些结果都很好地拟合了“鹰—鸽—所有者”博弈模型所预测的结果,但是仍然存在更为复杂的情形。其中主要的一个问题是,如果存在一个较大面积的光斑,那么若干个雄性个体就会占据着这个地盘并且可以容忍其他个体的存在。Davies发现每个光斑上雄性个体的数量服从理想的自由分布(见第92页):每个雄性个体能够预期到的与雌性相遇的次数与光斑的大小相独立。然而,这个现象是如何形成的,这个问题仍不为人所知。
1704422885
1704422886
在L. E. Gilbert博士对雄性凤蝶(Papilio zelicaon)的研究中(私人交流)也能够得到相类似的结论,雄性凤蝶争夺小山顶的地盘。所有者总是在竞争中取得胜利,并且如果两个雄性个体都认为自己是地盘的所有者,那么就会有一场升级的争斗(在实验中,这两个雄性个体被允许隔天轮流拥有同一个山头)。Baker(1972)发现在孔雀蝴蝶(Inachis io.)中更为复杂的一个情形,雄性的蝴蝶把荨麻的斑点作为地盘,这些地方是雌性蝴蝶产卵的处所。一般情况下,在盘旋飞行之后,所有者能够赢得竞争的胜利。但是,有些时候另一个雄性个体会赢得这个地盘,这或许是由于原来的主人总是向某个雌性示爱。一个更长时间的盘旋飞行继而展开,在这种情形下,原来的所有者经常但不总是能够获得竞争的胜利,这有可能是因为当盘旋飞行中断后,这个入侵者不能够找到返回原来的地盘的路径。如果两个雄性竞争者的确都回到了原来的地盘,那么一次接一次的盘旋飞行就会发生,最终的赢家必是那个更为强壮的飞行者,它能够在其对手上方和后面持续飞行。
1704422887
1704422888
最后一个在竞争的解决过程中有关所有权的重要性的例子取自A. Pusey和C. Packer博士对狮子行为的研究(私人交流)。雄狮种群通过相互合作来赢得对雌性狮群的控制,但是一旦控制了一个雌性狮群,雄狮之间便开始争夺发情期的雌狮。一只雄狮会形成对一只处于发情期的雌狮的排他性的配偶关系,并且会防止其他雄狮接近这只雌狮。只要与雌狮交配的那只雄狮拥有清晰的所有权,那么作为其对手的雄狮不会正式向其所有权发出挑战。一只雄师可能在一个发情期内是该雌狮的所有者,但在下一个发情期中,可能成为争夺该雌狮的竞争者之一。一只雄狮也可能在某只雌狮的所有发情期内连续地保持配偶关系,每个发情期都持续若干天的时间。但是雄狮之间会为争夺雌狮的所有权而争斗,一只雄狮可能会在某雌狮显示其愿意接受为伴侣的信号的若干天之前把该雌狮保护起来。
1704422889
1704422890
更有意思的是,在某些情形中,在同一个合作组中的两只雄狮会对雌狮的占有权展开竞争。这种争斗只在两种情况下出现,这两种情况的共同点在于所有者和非所有者之间的非对称性消失了。第一种较为明显的情况是,所有者由于闲逛远离了雌狮,这时所有权变得比较模糊,使得入侵者有机会接近这只雌狮;第二种情况发生在当两对狮子配偶相互接近的时候,此时,非对称因素不再存在,一场争斗便随之发生,一只雄狮会设法得到另一只雌狮,这样便可以同时控制两只雌狮,但是在一些情形下,并没有出现这样的企图,并且搏斗看上去只是因为一个雄性所有者不堪忍受另一个雄性所有者的出现而爆发的。后面这种情形给出了有关非对称性在解决争端中重要性的一个生动的例子(因为它违背直觉)。在考虑这个情形的时候,重要的是我们应该看到两个雄狮之间争斗的代价是非常之高的,不但争斗本身存在受伤的风险,在其对手受伤的情况下,一只雄狮即使没有受伤也会付出很高的代价,这是因为一个受伤的雄狮种群在面对其他种群入侵时,比较难以成功保卫雌性狮群。因为代价的高昂,对非对称性因素的依赖将变得很强,而且在非对称因素消失的那些相对罕见的情形下,战斗升级所带来的风险也相应非常之大。
1704422891
1704422892
在推导表12(第98页)中所做出的一个假设是所有者和入侵者所得到的回报是相等的,但这往往是不现实的。一块地盘的价值可能对所有者来说会比较大些,因为它已经了解了食物的分布以及隐蔽的处所等知识。在某些情形中,掌握所有权会在一场升级的斗争中显示出优势。博弈回报的不平等在其他类型的非对称因素存在时也经常出现,比如动物体型大小和年龄。回报的不平等性并不是非对称因素能够解决竞争的必要条件(虽然这个结论将在后文中讨论非对称的消耗战时被修正),然而,如果回报的不平等性的确存在,那么它们的确可以影响博弈最终的结果。
1704422893
1704422894
我首先讨论的是非对称的鹰鸽博弈,在讨论这个例子的过程中,我将忽略上文所提到的“无限回归”问题,这是因为我想把讨论的问题应用于一般性的非对称竞争中,而不仅仅是应用于只有所有权问题的竞争中。然后我将把讨论转到非对称的消耗战这个在概念上更为困难的问题上来。
1704422895
1704422896
考虑第98页上所描述的竞争,但这里我们假设资源对所有者的价值为V,而对入侵者的价值为v。如果我们假设资源的价值对所有者和入侵者来说都是相同的,但是它们赢得一场升级的战斗的几率并不相同,那么我们也可以得到相似的定性的结果。存在四种可行的策略:H表示鹰策略;D表示鸽策略;B表示如果是所有者则采取H,如果是入侵者则采取D;而X表示如果是所有者则采取D,如果是入侵者则采取H。博弈的回报矩阵如表格13所示。如果我们考虑表格14所列示的具体数值的两个案例,我们很容易看到所将发生的一切。案例(i)中存在两个纯策略ESS,也就是B和X,对策略B,当胜利带来的价值较高时将采取升级的战斗,因而B可称为是“常识的(common-sense)”ESS,而对于策略X,当胜利带来的价值较低时采取升级的战斗,因而是一个“悖论的(paradoxical)”ESS。在案例(ii)中,只存在常识的ESS。从表格13我们可以得到,仅当v/2>(V+2v-C)/4或者V<C时才存在一个悖论的ESS;否则,H策略就能够侵害种群。
1704422897
1704422898
表13 在资源价值对所有者的价值为V而对入侵者为v的条件下的鹰—鸽—所有者博弈
1704422899
1704422900
1704422901
1704422902
1704422903
表14 表13中博弈的二种情形。情形1:V=16;v=8;C=20;情形2:V=20;v=8,C=16
1704422904
1704422905
1704422906
1704422907
[
上一页 ]
[ :1.704422858e+09 ]
[
下一页 ]