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1704422986 表19 在鹰—鸽—评估者博弈中,评估成本为c,体型较大的参与者在战斗升级后获胜的概率为x,矩阵每一格左下方的数字表示选择矩阵左侧策略的参与者得到的支付
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1704422991 如果满足下列两个条件,评估者策略A将成为一个ESS
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1704422994 (1)
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1704422996 (2)Cx>V(1-x)
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1704422998 如果满足以下两个条件,鹰策略H将成为一个ESS
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1704423001 (1)
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1704423003 (2)Cx<V(1-x)
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1704423005 注意到对同一组参数值而言,评估者策略和鹰策略哪一个成为ESS是非此即彼的,而不能够相互替代:在评估核定之后,对于体型较小的参与者而言,或是值得继续竞争,或是应该放弃。
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1704423007 有利于使评估者策略成为一个ESS的因素如下所示:
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1704423009 (1)评估核定的代价低廉(c值较小);
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1704423011 (2)升级的战斗较为危险(C值较大);
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1704423013 (3)体型大小是预测竞争获胜的良好因子(x≃1)。
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1704423015 上述第三个因素绝不是关键的,事实上,如果战斗升级的确十分危险(C≫V),此时即使x<0.5,评估者策略也能成为一个ESS。这是悖论策略的一个例子(见第87页),即“如果体型较小,则选择升级的战斗;如果体型较大,则选择撤退”。
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1704423017 Maynard Smith和Parker(1976)把对一个相似模型的分析推广到评估体型大小过程本身具有不确定性的情形中。这引致了下述困难,即使在一个全部由“评估者”构成的种群中,当两个竞争者中个头较小的那位由于错误估计而认为自己个头较大时,竞争升级仍然会出现。尽管出现了这个难题,这还是告诉我们对于一个较大范围的参数值而言,评估者策略“如果估计认为对手体型较小,则采取升级的战斗;如果估计认为对手体型较大,则采取炫耀的策略”仍然是稳定的。在实践中,不精准的评估的最为重要之处在于,即使当一个种群处于“评估者”ESS状态下,升级的战斗虽然是小频率事件,但仍然可能发生。
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1704423019 上述的评估策略是否能在自然界中观察到呢?我们想要说明的如下所示:
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1704423021 (1)竞争者之间某些特性的差别能够被竞争者所察觉,并将其用于解决竞争而避免竞争的升级;
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1704423023 (2)在竞争的第一个阶段中所表现出的行为能使动物感知到相互间特性的差异;
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1704423025 (3)上述特性应该满足下面的条件:如果想要显示出其具有很高的数值,那将是非常昂贵的,否则,评估者策略将易受到欺骗行为的侵犯;
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1704423027 (4)上述特性应该与能否取得战斗胜利直接相关。正如上文解释的那样,这个条件并不是关键的,但它合乎人们的预期。
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1704423029 许多学者已经指出在搏斗中所使用的某些器官会被优先用于炫耀,而且这样的炫耀行为可以避免竞争的升级并结束竞争。Geist(1966)指出,在Stone’s绵羊(Ovis dalli stonei)中,角的大小相比体型大小来说更具有可变性。在雄性绵羊之间的竞争性遭遇战中,羊角都被用来作为炫耀的武器,并且当一头公羊闯入一个新的羊群中时,它参与的绝大多数的互动行为都发生在与其有相同的羊角发育程度的公羊之间。对羊角的评估看似被用来决定那头新来的公羊在羊群的优势阶层中所处的地位,从而避免了战斗升级的发生。与之类似,Parker(1977a)指出狒狒(Papio anubis)的战斗能力随着犬齿的磨损和受伤程度的上升而下降,并且在竞争性遭遇战中,犬齿在张口吼叫的炫耀行为中发挥作用。Motton(1977)拓展了早期的Collias(1960)的一个评论,指出在鸟类和哺乳动物中,低沉的声音经常与攻击性行为相联系,而具有较高音调的声音则与畏惧或平静的心情相联系。他认为这种联系是演化的结果,因为低沉的声音经常与较大的体型联系在一起。对评估策略更为细节的分析将在马鹿和蟾蜍的例子中给出。
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1704423031 Clutton-Brock和Albon(1979;另见Clutton-Brock等,1979)研究了在马鹿(Cervus elaphus)战斗能力的评估中吼叫的作用。在九月末和十月初,雌性马鹿聚集在一个特定的区域,雄鹿将它们包围起来,这些雌鹿将在单身的种群中度过这一年剩下的时光。在雄鹿之间会展开对雌鹿种群即“妻妾群”(harem)占有权的竞争。年龄在7岁到11岁的雄鹿个体能够最成功地占有一个妻妾群。在这个年龄范围内,一只雄鹿可以控制一个妻妾群达2到4个星期,在这段时间内,它有可能必须与其他雄鹿战斗,这种战斗平均5天一次。雄鹿控制妻妾群的成功概率,在年龄组内以及年龄组间都存在着极大的差异。在雄鹿周期性的发情期内,雄鹿将损失20%的体重。搏斗具有潜在的危险性:每年都有6%的雄鹿受伤,这标志着在雄鹿的一生中,大约有25%的可能性受到严重的伤害。搏斗对于一个妻妾群的所有者来说也有很高代价,因为在一场拖延的战斗中,它的妻妾群将会被较年轻的雄鹿所驱散。
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1704423033 这样,在一方面搏斗的能力有助于繁衍的成功,但另一方面,搏斗代价较大并且存在潜在的危险。所以,如我们所预料那样,评估核定过程将有助于解决竞争。图21展示了在两只6岁以上的雄鹿间发生的50次竞争的过程,这两只雄鹿在相距100以内时,便开始相互接近。在这些竞争中,只有14个场合出现了升级的战斗,并且除了一场竞争以外,这些升级的战斗或是发出吼叫的竞争,或是以平行行走(Parallel walk),或者兼具两者最为竞争的开始。如果认为这些行动都与对战斗能力的评估相关联,这一观点具有充分的理由的。
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