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1704423038 图21 雄马鹿吼叫竞争过程示意图(根据Clutton-Brock与Albon 1979的资料整理)
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1704423040 在一场吼叫的竞争中,雄鹿经常轮流吼叫,并且将其吼声直接冲着对方。对于十头成熟的持有妻妾群的雄鹿而言,估计由战斗能力(基于在实际与对手搏斗中胜利的情况,并且对手胜利的情况也是清楚的)和吼叫频率(在一场竞争中,平均每分钟吼叫的次数)两者构成。在这两个测量指标之间存在一个显著的相关性,相关系数达到0.80。在具有达致相同的吼叫能力的雄鹿之间争斗最为频繁。这些学者认为吼叫频率相比于诸如体型和鹿角大小是一个更好的预测战斗能力的因子,这是因为吼叫的能力在年龄超过11岁便随之下降(战斗能力也是如此),并且一个雄性个体在长时间持有一个妻妾群之后已是精疲力竭,吼叫的能力也随之下降。
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1704423042 在大多数争斗中,都是以一个平行的行走作为开端,在这个过程中,两只雄鹿在相距若干米的距离内来回走动。这样的行走最可能出现在两个势均力敌的对手之间。较长时间的行走与较短时间的行走相比,其后出现搏斗的现象可能性较小,但是如果在平行的行走之后发生了搏斗的情况,那么长时间的行走倾向于引致长时间的搏斗。这个现象表明,如果的确存在战斗能力上的实质性差异,这个差异将在一段较长时间的平行行走过程中被甄别出来,但如果一段较长时间的平行行走不能够揭示这样的差异,那么随之发生的争斗将会持续较长的时间,因为竞争者是势均力敌的。
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1704423044 在蟾蜍(Bufo bufo)的研究中,Davies和Halliday(1978)发现在雄性蟾蜍之间的争斗中,蛙叫的音调高低被用于评估核定的过程之中。这个种群中的雌性个体会在春季的一到两个星期内来到池塘产卵。雄性个体会紧紧抱住雌性的背部(即抱合),并且在若干天内雄性个体将一直呆在雌性个体的背上,直到雌性个体最终产下卵子,它在对这些卵子进行体外受精。往往雌性个体在到达池塘之前就有雄性个体爬上其背部。雄性蟾蜍存在相当过度的供给,这一方面是因为雄性个体在整个产卵期内都在池塘边,而一个雌性个体只会花费两三天的时间;另一方面是因为在繁殖年龄段无论如何雄性总是过剩的。于是,为了争夺对雌性的占有权,雄性蟾蜍之间就存在大量的争斗。
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1704423046 在实验室中,在23个场合中有10个场合体型较大的雄性个体能够成功地取代体型较小的雄性个体,而体型较小的入侵者没有一次能够成功取代体型较大者(18个场合下都没有发生)。这样较大的体型是一个优势,但是在抱对中体型较小的雄性有时能够成功地抵抗一个体型较大的入侵者。野外的实际观察也支持这个观点,并且显示持久战往往发生在一个较大的入侵者和一个较小的雄性蟾蜍之间。当受到攻击的时候,那个已经抱对的雄蛙总是发出呱呱的叫声。叫声的音调与体型大小紧密相关。在图22中所表示的实验就表明进攻的雄性个体把叫声的音调用于评估过程中。在这些实验中,一个中等个头的雄性被放置于一个存在抱对的蟾蜍的池塘之中,抱对的那只雄性蟾蜍的体型或大或小,并且用一个橡皮带缚住其口使之不能鸣叫。每当那个没有抱对的雄性个体接触到抱对的蟾蜍时,鸣叫的声音就从池塘边的一个扩音器中发出。这些鸣叫的声音是从体型较大或体型较小的雄性个体中录制下来的。实验的数据表明,如果播放的鸣叫声是体型较小的雄性的,而不是体型较大者的,那个没有抱对的雄性更倾向于进攻,并且如果实际的所有者体型较小,它们也更倾向于进攻,所以鸣叫声并不是体型大小的唯一线索。
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1704423051 图22 对于蟾蜍在进攻中发出低沉的鸣叫声的效果的实验。对每一个进攻者进行二次实验。在一个实验中让进攻者听到体型较小的雄蟾蜍的鸣叫声的录音,而另一个实验中则是一个体型较大的雄蟾蜍的鸣叫的录音。实际抱对的蟾蜍的嘴巴被用橡皮带绑了起来而无法发出声音。实验结果是12只雄蟾蜍进攻了体型较小的防卫者,另外12只进攻了体型较大的防卫者。(根据Davies和Halliday 1978年的资料整理)
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1704423053 这些实验表明,在体型大小的评估过程中,鸣叫的音调高低发挥了作用。遗留下来的一个难题是,既然鸣叫声已经给出了信息,体型较小的抱对的雄性个体选择隐藏可能更为有利,那为什么它总是鸣叫呢?这可能是因为鸣叫声作为向雌性个体发出的信号因而是必需的,或者是因为选择沉默可能是作为邀请对手进攻的信号因而有可能引致入侵者的侵犯,但这些理由都是主观臆断。在马鹿的例子中,Clutton-Brock和Albon(1979)观察到一个有趣的现象,那就是控制妻妾群的较年幼的雄鹿(5到6岁)比那些体型较大的雄鹿更少吼叫。
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1704423055 总结一下,对资源控制能力(RHP)的评估的确在动物的竞争过程中发生。在上述讨论过的例子中,发出的信号与战斗的能力相关联,并且的确能够影响到接收到信号的那个动物的行为。绵羊羊角的大小,狒狒犬齿的状态,马鹿吼叫的频率以及蟾蜍鸣叫的声调都是显示RHP的指标,并且这些指标伪造的成本极高或者根本就不可能。
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1704423057 在马鹿和蟾蜍的两个例子中,竞争的非对称性不但存在于RHP中,而且存在于所有权中。所以,一个值得一问的问题是,在这些情形中,为什么不是由所有权这个因素来解决竞争的。
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1704423059 从鹰—鸽—所有者博弈的回报矩阵中(表12,第98页),我们可以得出结论,如果V<C,那么策略B是唯一的一个ESS。与之相反,如果为了获得资源(V)而甘愿冒受伤的风险(-C),那么策略H将是唯一的ESS。在马鹿的例子中,受伤的风险相对较小(每年6%)并且在蟾蜍的例子中,受伤的风险并不存在。在上述两个例子里,一个不向所有者发起挑战的雄性个体有可能永远没有交配的机会。因此,对于这些动物来说似乎V>C,于是所有者策略就不是一个可行的ESS。
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1704423061 现在回到这样一个特殊的情形中来,在这个情形中,所有者策略或者评估者策略是可行的ESS。如果竞争中所争夺的资源是一块地盘、一个洞穴、一个藏身之处或是一张蛛网,那么上述的情形就符合这样的竞争,因为在这样的情形中,除了通过争斗,获取一种资源的备选方案便是为自身寻找或者建造某种资源。
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1704423063 Hammerstein(1981)分析了具有多于一个非对称因素的博弈类型。如果有两个非对称因素存在,就似乎可以这样来看,联系着较大的回报差异的非对称因素可以被用于常规的竞争解决机制之中。但是,事实并不如此。Hammerstein发现即使存在一个能够影响博弈回报的因素,另一个不影响博弈回报的因素也可能结束这场竞争。而在其他的例子中,存在某一个因素,其对博弈回报有着强烈的影响以至于在决定竞争的结果中必须加以利用。
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1704423065 在野外试验中,最广泛研究的便是招潮蟹(Uca pugilator)争夺洞穴的例子(Hyatt和Salmon,1978)。在观察到的403次竞争中,洞穴的所有者赢得了其中349次,而入侵者只成功了54次。但是,在入侵者胜利的情形中,其中的50次是入侵者体型较大,而只有一次体型较小。显然,体型大小和所有权两者对竞争的结果都有相关性。具有典型意义的是,所有权归属可以被看作一个主要决定因素,但是体型的差异足够大的时候,体型大小可以比所有权归属更为重要。这很难做进一步的分析,因为我们几乎不可能知道所涉及到的支付的具体情况。如果雄性个体具有强有力的爪子,就能够制对方于死地。但是,Hyatt和Salmon观察认为争斗并没有导致伤害的发生,所以争斗最主要的代价在于时间和精力。相反,Jones(1980)报告称在一个相关的物种(U. burgersi)中,25%的雄性个体在与其同类战斗中,主要的蟹螯都遭受损毁,并且很难衡量发生战争处的洞穴的价值(洞穴是交配的处所)。然而,最基本的结论是,体型的差异和所有权的归属会影响结果,这个结论很可能被证实具有典型的意义。
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1704423067 Riechert(1978,1979,1981)对漏斗网蜘蛛(Agelenopsis aperta)的研究最好地解释了体型和所有权的非对称性以及回报的变动对竞争性行为产生影响的种种方式。雌性个体展开对蛛网和地盘的争斗,在任何一个时间点上,总有一部分雌性个体缺少蛛网。对一块荒芜的草地进行研究,上述比例在5%到35%的范围内波动,这取决于前一个季度是否有利于繁殖后代。竞争的出现导致每一天大约有10%的蛛网会变更其所有者。蛛网的所有者平均每天能够增加3.3毫克的体重,而非所有者将每天减少8.6毫克的体重,这主要是由于缺水造成的。在七月,一个季度的末尾,大多数成年个体都在雨水中淹死了,但是卵囊是防水的,因而卵得以生存下来。体型较大的雌性蜘蛛能产下更多的卵,在酷暑或严寒的季节中,在竞争中欠成功的雌性个体可能不会产卵。
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1704423069 Riechert研究了通过释放雌性蜘蛛使其接近蛛网所有者所诱发的竞争,33次自然发生的竞争很像这些诱发的竞争。一场竞争可能会经过四个阶段,在这期间竞争的代价和风险会不断增大,这四个阶段如下所示:
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1704423071 (1)“定位”:有方向地移动,并且接触到蛛网,这很可能提供了有关相对体型大小的信息;
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1704423073 (2)“发信号”:长时间的轮流震颤和可视的炫耀行为。Riechert(1978)研究发现,在这个阶段中,最终的胜利者相比最终的失败者其行为较少墨守成规;
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1704423075 (3)“威胁”:奔向对手或者向对手突然扑去;
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1704423077 (4)“接触”:在最极端的情形下,会导致两个竞争者相互纠缠在一起,在蛛网中打滚争斗。死亡可能发生,但是非常罕见(大约占所有竞争的1%),受伤则非罕有之事。
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1704423079 在荒芜的草地上,竞争持续时间的中位数值为26分钟,并且有一些竞争比中位持续时间长很多倍。但是,在一场竞争的过程中,大约有98%的时间竞争者双方都静止不动。一个蛛网的价值取决于当地的温度以及猎物的出现密度。正如表格20所示,蛛网的价值越大,对其竞争的持续时间就越长。
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1704423081 表20 漏斗网蜘蛛的网的价值和竞争的成本
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