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令P0,P1,P2分别表示一个卵由0个、1个和2个亲代个体进行抚育的存活概率。满足P0≤P1≤P2。
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令P,P′分别表示一个雄性个体在遗弃和保卫两种情形下与第二个雌性个体交配的概率(在先前的处理中,我将假设P′=0,但现实的情况不总是那样)。
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令V,v分别表示一个雌性个体在遗弃和保卫两种情况下产卵的数量,满足V≥v。
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假设一个雄性个体是否能成为与其交配的雌性个体所产子代的父亲与该雄性个体选择保卫还是遗弃是相互独立的。我将在后文中回到这个假设上来。
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表22 双亲抚育博弈
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根据这些假设,适应度的期望值如表22所示。存在四种可能的ESS,分别如下所示:
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ESS1.雌雄两个体都选择策略G。
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满足vP2>VP1,否则雌性个体会选择遗弃,
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并且P2(1+P′)>P1(1+P),否则雄性个体会选择遗弃。
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ESS2.雄性个体选择策略G,而雌性个体选择策略D。
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满足VP1>vP2,否则雌性个体会选择保卫,
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并且P1(1+P′)>P0(1+P),否则雄性个体会选择遗弃。
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ESS3.雄性个体选择策略D,而雌性个体选择策略G。
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满足vP1>VP0,否则雌性个体会选择遗弃。
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并且P1(1+p)>P2(1+p′),否则雄性个体会选择保卫。
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ESS4.雌雄个体都选择策略D。
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满足VP0>vP1,否则雌性个体会选择遗弃。
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并且P0(1+p)>P1(1+p′),否则雄性个体会选择保卫。
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如果P2≫P1(即由双亲照顾要比单亲照顾好得多),并且p并不比p′大多少(即遗弃策略并不会在再次交配中显示出很大的好处),那么双亲都会选择保卫策略。
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如果P0不比P1小多少,那么很有可能的是双亲都会选择遗弃。
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如果P2≃P1≫P0,那么单亲保卫的情况最有可能。并且如果p>p′(即遗弃有利于再次交配),雄性个体会倾向于选择遗弃策略。如果V>v(选择保卫会把可用于产卵的资源消耗殆尽),那么雌性个体会倾向于选择遗弃策略。但是,我们很容易能够找到使得ESS2和ESS3同时存在的参数值,此时虽只有双亲之一参与保卫,但总有一个,或是母亲,或是父亲。正如上文所提到的,具有两个可选择的非对称的ESS的情形(类型2,图24)很有可能在这种类型的博弈中出现。种群最终会达到哪一个ESS取决于初始条件,并且在具体的情形中,可能很难从现在的演化得到的行为中重建出生物以前的行为。
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Ridley(1978)仔细考察了只有雄性抚育后代的情形。最强的相关性在于体外受精,在由雄性抚育的55科动物中,其中35科是体外受精的,另有20科可以选择体外受精也可以选择在受精之后产卵。这与在雌性抚育后代的动物中体内受精占大部分的情况产生鲜明对比。学者对此提出了两个可能的原因。Dawkins和Carlisle(1976)认为,如果某一亲代适合于抚育后代,那么采取遗弃行为的亲代便是率先能够自由选择的那一个。因此,在体内受精的情况下,雄性个体将选择遗弃,而在体外受精以及同步配子生殖中,双亲中任何一个都有可能选择遗弃。这一点很好地说明了体外受精和雄性抚育之间联系的实质。如果当产卵之时雄性不在那里,那么它就不能够抚育后代。
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第二个原因是,在体外受精的情况下,雄性个体对父子关系具有更强的信心(Trivers,1972)。这个论据显然很具说服力,一个雄性个体不大可能去保护不是它自己的后代。那么为什么在上文的模型中忽略了对父子关系的信心这个因素呢?事实上,并没有忽略。当我们比较不同的物种时,对父子关系的信心总是和再次交配的机会负相关。这样在性别比为1∶1的情况下,如果雌性个体平均交配十次,每一个雄性个体可以预期具有十次交配机会,并且将成为每一个与之交配的雌性所产后代中十分之一的个体的父亲。这个模型预测了在具有较高进一步交配机会的物种中,雄性个体会倾向于选择遗弃。同样地,在对父子关系信心较低的物种中,雄性个体也会倾向于选择遗弃。
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