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但是，关于受精方式和父子关系的信心还有更多的话要说。在一个物种内，如果雄性个体的行为提高了它成为与之交配的雌性所产子代的父亲的概率，那么自然选择将会有利于这样的行为。如果雄性的确保卫其后代，自然选择将有利于那些保卫后代的雄性，并且这些后代都是在雄性具有最高父子关系信心的交配中所产生的。在体内受精的情况下，前面的目标可以通过交配后的保卫来实现（Parker，1974c）。如果在交配之后，雄性个体一直保卫着雌性直到产卵结束为止，那么这个雄性个体几乎就是和体外受精的雄性处于同一个位置。因此，在体内受精的物种中，亲代抚育经常和交配后的保卫行为联系在一起。另一个可能的情况是亲代抚育可能从双亲抚育演化成为一夫一妻的物种。
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在理论模型和可比较的实际数据之间的另外两个联系值得一提。第一，经常的情形是一个抚育其后代的雄性个体同时还守卫着一块地盘，并且有时候这个地盘是雌性个体赖以产卵的巢穴（Trivers，1972；Ridley，1978）。在这样的情形下，一个雄性个体在保卫其后代的同时也能够增加它进一步交配的机会（p′＞p）；显然，这将有利于雄性抚育的行为；第二，如果在种群中，雌性个体由于要抚育后代而必须将大量资源投入（V≽v），从而导致产卵数量明显下降，那么这个种群可能对应着雄性抚育。在鸟类中这种情况并不多见，在鸟类中，产卵的数量受到能够孵化的数量的限制，或是受到可以养活的幼鸟的数量的限制（Lack，1968）。相应地，只有雄性抚育的情况在鸟类中比较罕见。但是，发现在某些物种中（例如，美洲鸵，Bruning，1973；mallee-fowl，Frith，1962；走鹃，S. L. Vehrencamp，私人交流），有很好的理由认为雌性产卵的能力是受到资源限制的。
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前文的讨论致力于解决雄性—雌性在亲代抚育上的冲突。Parker（1979）讨论了可能导致冲突的其他情形。虽然他的讨论只局限于研究昆虫，但它具有一般性的意义。因为雄性个体和雌性个体在配子的投入上存在差异，雄性相比雌性在交配上较少受到差别待遇（Bateman，1948；Maynard Smith，1956；Trivers，1972）。这样的冲突可能采取的一种具体形式是由Parker（1979）和Parker（1977a）提出的。使得雄性个体与其姐妹交配不再有利可图的近亲交配压抑程度比使得雌性个体与其兄弟交配不在有利可图的程度相比更为极端，于是存在一个近亲交配压抑程度范围，使得自然选择将有利于某个性别的个体乱伦（incestuous）的交配，这对亲属关系较远的异型杂交也成立的。
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雄性个体为争夺雌性而发生的争斗对雌性是有破坏性的。Parker报告称在雄性粪蝇（Scatophaga stercoraria）争斗的过程中，雌性个体也可能受到伤害，甚至淹死在粪堆中。雌性蟾蜍在雄性个体的争斗过程中也可能溺水而亡。正如在狮子（Bertram，1976）和叶猴（Hrdy，1974c）的例子中，如果雄性个体的占领行为会导致杀死新生的幼崽，那么雌性个体便会反对这样的占领行为。在节肢动物中，交配前后的保护行为是很常见的（Parker，1974c）。对于雄性个体来说，取得交配的机会并且确保亲生父子关系的好处是显而易见的，但是这样的行为必然会让雌性个体承担一定的代价，特别是在雌性个体必须背负雄性个体到处奔走的时候。
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三、循环动态博弈
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Dawkins（1976）研究了下列假想的博弈。假设成功养育一个后代给父母双亲带来的价值都是＋15，而养育一个后代的成本是－20，这个成本可以由其中一个亲代来承担，或者由双亲平均分担。一个较长的示爱时期给双方参与者带来的成本都是－3。雌性个体可以是“腼腆怕羞型”或者是“放荡粗野型”，而雄性个体可以是“忠实守信型”或者是“调情博爱型”。一个腼腆怕羞的雌性会要求一个较长求爱时期，而放荡粗野的雌性则不会。假设所有的雌性都会抚育自己生产的后代。如果必要的话，忠实守信的雄性个体愿意投入一段较长的求爱时间，并且也会抚育后代。但调情博爱的雄性不准备投入较长的求爱时间，并且也不会抚育后代。根据这些假设，博弈的回报矩阵如表23所示。
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表23 性别战（Dawkins，1976）
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这个矩阵的性能特征正是其循环的特性，那就是：
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如果雌性个体是腼腆怕羞型，那么雄性个体忠实守信将是有利可图的；
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如果雄性个体是忠实守信型，那么雌性个体放荡粗野将是有利可图的；
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如果雌性个体是放荡粗野型，那么雄性个体调情博爱将是有利可图的；
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如果雄性个体是调情博爱型，那么雌性个体腼腆害羞将是有利可图的。
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这样，我们就有了一个完整的循环。这种博弈的动力学分析将在附录10中进行分析。循环振荡是确实存在的，但是它们是发散还是收敛取决于遗传的细节。如果发散，那么种群实际上会花费大量时间固定在一对具体的策略上。这样的一个种群将很容易受到突变异种的侵害。因此，当合适的突变出现时，种群会很快地演化到一对新的策略，并且将再次面临新的突变的出现。
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Dawkins的博弈模型是假想的。Parker（1979）通过使用明确具体的遗传模型发现类似的循环现象将在亲代—子代冲突中出现。在此我不能够给出解释这样的循环现象出现的案例和证据。其难点在于如果这种循环出现，那将是一个很长的时期以至于很难直接观察到。但是，简单的模型却可以很直接地得到循环振荡必将出现的结论，这比密切观察的方法要明智的多。
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演化与博弈论 [:1704421362]
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四、性选择
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在局中人具有不同可选策略集合的非对称博弈中，讨论最多的便是性选择问题。在Fisher的名著《自然选择通论》（The General Theory of Natural Selection，1930）中，性选择和性别比的问题一起，成为首个从演化博弈论的角度进行分析的生物学现象，虽然没有使用到博弈论的术语。
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Fisher的观点如下所述。假设在某个时刻，在种群中的大多数雌性成员喜欢与具有极大（小）值的某种表性特征雄性个体交配，比如，它们喜欢和具有最长的尾巴的雄性交配。于是，如果这个种群是一夫多妻的，或者较早的交配能够显示某种优势，那么具有较长的尾巴的雄性就会更为适应。更进一步，如果尾巴的长度是可以遗传的，选择与长尾巴的雄性交配的雌性就会生产出具有较长尾巴的雄性子代，因而也就会有更多的雄性孙代。因此，在雄性种群中，就会存在对长尾巴的失控的自然选择，而在雌性个体中，则存在对长尾巴雄性的偏好，这样的偏好会一直持续下去直到不利于过长的尾巴的自然选择出现为止。
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这类种群的最终状态可以看作是一个非对称的ESS，在这个最终状态下，雄性的尾巴是那么的长以至于明显降低了它生存的机会。一个具有较短尾巴的雄性个体是无利可图的，因为它将得不到交配的机会，并且一个雌性个体选择一个短尾雄性进行交配也是无利可图的，因为如果它那样做，那么它的雄性后代就会得不到交配机会。
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这样的一个过程是如何开始的呢？Fisher认为，最初的时候，在所选择的特征和适应度之间必存在一个明显的相关性，即具有长尾巴的雄性必是具有较高适应度的。另一个可以选择的起点如下所述，假设两个先前相互隔离的种群A和B占据了同一个地区，并且出现了一些种群间的杂交，正如Dobzhansky（1951）认为的那样，自然选择将有利于繁衍的隔离。如果平均而言种群A中的雄性个体的尾巴比种群B中的雄性长，那么自然选择将有利于种群A中的喜欢与长尾雄性交配的雌性个体。Fisher的论据认为，一旦开始，在任何种群隔离的需要过去之后这个过程可以持续很长的时间。
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具有讽刺意义的是，虽然Fisher的论据在本质上是基于博弈的观点，但是如果想要给出一个更为正式的博弈论分析却会比较困难。相反，这个问题似乎需要使用一种正式的种群遗传方法进行处理。这样的一种处理方式在Lande（1981）的一篇重要而艰深的论文中给出。其中基本的假设以及结论都将在这里进行讨论。在这一点完成之后，便很容易可以发现为什么基于博弈理论的分析会陷入困境。
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令z表示对某种雄性特征的测度变量，诸如尾巴的长度，并且这种特性只有在雄性个体中才能得到表达。假设雄性繁殖存活的概率是φ（z），并且假设存在某个最优值zOPT，在其两侧上述概率值都是下降的。
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我们假设每一个雌性个体都具有某种“偏好”，用变量y进行度量。函数ψ（z｜y）与具有偏好y的雌性个体选择具有显形z的雄性个体进行交配的机会成正比。这样，如果有两种雄性个体存在，z1和z2在雄性个体中分别占有P和1－p的比例，那么一个偏好值是y的雌性个体将与一个z1型雄性进行交配的概率是：
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