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(1)一个个体的适应度应该是其繁殖后存活的概率和不繁殖时其生殖力的乘积。它不可能用从回报V中减去一个成本mA或者mB的形式来恰当表示;
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(2)生殖力并不取决于在成对竞争中的成功率。
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我所提出的模型如下所述。繁殖种群中体型大小的概率分布是p(y),满足:
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一个体型大小为m的个体比随机选择的对手体型更大的概率是
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令生长到体型大小为y时仍存活的概率为s(y)。如果体型大小为m的个体面对随机选择的对手展开k场成对的竞争,并且一旦取胜适应度就增加V,那么这个个体总的适应度是
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W(m)=kVs(y)z
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但是,在很多竞争的场合中(包括炫耀求偶,对妻妾群的竞争,对种群中等级位置的竞争),没有理由认为W(m)是z的一个线性函数。这样一个更一般的模型是
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其中,V(z)是z的一个非线性函数。
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给定s(y)和V(z)的具体形式,我们就可以找到一个演化稳定的概率分布p(y)。对于这个问题,已无法从分析的角度给出进一步的结论。作为替代,我将考虑一个离散的情形,在这个情形中,在给定的若干年之后,生长就不再进行。这种情形的一大优点是在很多情况下都比较贴近现实,包括赤鹿的例子,并且从中导出有意义的定性结论也相当容易。
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假设种群中的典型成员开始繁殖的年龄是n,并且在这之后不再生长。设pn为从年龄n存活到年龄n+1的概率,pn取决于n,但不取决于一个个体是处于生长阶段还是繁殖阶段。那么一个个体存活到开始繁殖的年龄n的概率是
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Sn=p0p1p2…pn-1
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并且能够繁殖的期望年数是
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Yn=1+pn+pnpn+1+…
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现在,在给定的一年中,我们对种群中典型成员和罕见的突变异种个体的繁殖成功率进行比较,这些突变异种在n-1岁或者n+1岁开始繁殖。设Hn为典型成员的繁殖成功率,而设Mn为首次繁殖在x岁的突变异种的繁殖成功率。那么对应的适应度为
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Wn=SnYnHn
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Wn+1=Sn+1Yn+1Mn+1
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并且=Snpn(1+pn+1+pn+1pn+2+…)Mn+1
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=Sn(Yn-1)Mn+1
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通过类似的计算,可得
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Wn-1=Sn(Yn+1/pn-1)Mn-1
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因此,如果一个首次繁殖发生在年龄n的种群是演化稳定的,那么
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