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（a）
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（b）
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图28 没有亲缘关系的种群（a）和有亲缘关系的个体（b）成功生育后代的曲线示意图。W1表示单个生育者的适应度，WS，WD分别表示从属地位和支配地位的个体的适应度，表示种群生育者的平均适应度。（参考了Vehrencamp在1979年的研究成果）。
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现在假设个体之间是有亲缘关系的，并且相关系数为r。令W0为种群中一个从属地位者生产的直系后代的数量，它能够使得从属地位者离开种群并且单独繁殖的行为变得无利可图。为了找到W0，我们先要分别计算一个从属地位者单独繁殖和在种群中繁殖时的“综合适应度”IFs和IFG。在每个情形下所计算的是在从属地位中表达的基因A复制的总数量，这些复制在遗传上保持一致，并且这个基因将通过整个种群的形式传递到后代中去。严格地说，这并非Hamilton（1964）认为的综合适应度的概念，但是如果A和A′分别表示导致从属地位者留在种群中和离开种群的基因，并且如果进一步满足IFG＞IFs，那么就可以得出：基因A的频率相对于基因A′得以增加。这样：
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当IFs＝IFG时，W0达到最小值，使得从属地位者不值得离开种群，即
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这一点如图28b所示。要使得整个种群一直存在，必须满足W1，也就是说，必须存在种群繁殖的全面优势。无论种群成员是否有亲缘关系，这一点都是正确的。如果种群存在，那么在支配地位者和从属地位者之间繁殖成功的偏差会随着r而增加，也会随着而增加。在相互间没有亲缘关系的种群中，从属地位者必须像它们独立生活时（W0≥W1）一样行动；在有亲缘关系的种群中，从属地位者的表现就会较差，并且在极限状态下，从属地位者将不再繁殖后代。
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演化与博弈论 [:1704421364]
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演化与博弈论 第十一章 生存史策略和体型博弈
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存在大量的文献都致力于研究生存史策略的演化问题，综述性文献可见Stearns（1976）以及Charlesworth（1980，第五章）。这个问题关注在生存、生长和繁殖之间的资源配置。大多数前人的分析都把这个问题看作一种“与自然的博弈”，那就是在固定的生长速度、死亡率和生育能力的约束下的一个最优化问题。而Mirmirani和Oster（1978）对植物生长的分析却是一个例外。一株植物的生长速度将取决于其自身的形态大小，并且也取决于与其相邻植物的形态大小以及它们之间对阳光、水分和营养物质的竞争强度。对于一株单独生长的植物和一株处于竞争环境中生长的植物来说，它们的最优策略——即能够把资源在生长和繁殖之间进行合理分配以最大化繁殖的总产出的策略——将是不一样的。在后一种生长情形中，我们必须找到一个为演化稳定生长策略。Mirmirani和Oster考虑了相邻的植株可能具有亲缘关系这个附加的复杂因素，但是在下文的讨论中这种可能性将会被忽略。
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寻找演化稳定的生存史策略将是非常困难的。在本章中，我只考虑一种特定的情形。在建立模型的过程中，所使用的动物雏形是雄性赤鹿。在晚秋时节，一只雄性赤鹿持有的妻妾群已达到15头雌鹿之多。在雄鹿之间争斗时常发生，并且争斗的胜利可以使一只雄鹿控制一个更大的妻妾群并保持更长的时间。六岁以下的雄鹿还没有进入发情期，虽然它们可能偷偷地进行过交配。在那个年龄以上的雄鹿每年都会进入发情期，在发情期内，它们几乎耗尽了身上的脂肪储备，因此生长很慢甚至停止。
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从这个生存史模式中推导出模型如下所述。动物个体在达到x岁之前只生长而不繁殖，在达到这个时点时，它们的体型已经达到了m。x越大，动物存活到那个年龄的概率就越小。我们假设存活的概率以及能达到的体型大小都只取决于x，而不取决于该种群中其他成员的行为，从这个角度看，这个模型相比Mirmirani和Oster所考虑的模型更为简洁。在达到年龄x岁之后不存在进一步的生长。每一年繁殖的成功取决于m，或者更精确地说，是取决于个体相对于种群中其他个体的体型大小。那么，演化稳定的m值是多大呢？
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在不同的背景下，Parker（1979）分析了一个类似的模型。他考虑的是雄性和雌性之间的竞争，而不是为了争夺雌性而发生在雄性个体之间的竞争。这样一个雄性个体的成功取决于它相对于雌性个体的体型大小，并且反之亦然。那就是说，他考虑的是现在所讨论的博弈的一个非对称的版本。由此他得出结论：没有ESS存在。于是他所建立的系统处于持续的循环之中。很有可能的是，这种不稳定性正是在第135页和附录十中讨论的周期不稳定性的一个特例。另一种可能的情况是出现随机扰动，这种不稳定性也是这种模型的对称版本的一个特性。
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因而Parker（1979）将他的模型看成是对消耗战模型的修正，在消耗战中，胜利者必须支付它所有的愿意承担的代价，而不仅是失败者所承担的代价。如果一个动物的生长超过其取得竞争胜利所必需的体型大小，那么它不能够要回多付出的代价。Parker把这种情形称为“对手—独立成本”博弈。这种博弈的对称版本的支付矩阵如表24所示。
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Haigh和Rose（1980）已经证明这种博弈不存在ESS，因此在这个基础上我认为Parker通过计算机模拟找到的不稳定性也是他的模型对称版本的一个特征。Haigh和Rose提出了一个修正的模型，但这个模型也不存在ESS。但是，我在这里更倾向于做出彻底的改变。表24所表示的博弈并不能使我满意，这基于以下两个理由：
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表24 “对手—独立成本”博弈
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