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图31 考虑衰老的因素的体型博弈。其中的符号和具体解释见文中所述。
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演化与博弈论 第十二章 诚实、议价和承诺
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这一章致力于研究在竞争过程中信息传递的问题。从博弈论的观点看来,这个过程还没有被很好的理解。虽然有大量的数据资料存在,但是其中大多数都是由动物学家收集的,而对于理解为什么在某些情形下自然选择会有利于信息的传递上存在的难点,他们并不重视。因此,动物的行为常常不会与其在自然界中发生的背景相联系,也不会与其对适应度的作用相联系。只有对这些例子根据一种恰当的演化理论重新进行分析后,才有可能正确地理解其中的内涵。
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同时,我将回顾一些相关的事实并且提出一些可能的解释。在这一过程中,我刻意使用了人类作为类比去做出假设。当然,研究动物行为的学生总是这样做,我也不例外。然而,正确的步骤是,一旦找到假设,就使用种群模型的术语再次给出假设。如果这步不能实现,假设就不能成立。对于这里讨论的观点,我将努力阐明如何做到上述的步骤,但是这样得到的模型可能会比其本来面目略有简化。我这样做的理由是如果没有相关的数据,那么一个在细节上清晰度很高的模型也不能够证明其是正确的。所以本章的内容应该看成是对实证研究和理论研究应该采取哪种方式的思考。
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在考虑到信息传递的演化时,在下述两种类型的信息之间存在着基本的差异,正如本书第35—36页论述的那样:
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(1)关于资源控制能力(resource-holding power,RHP)的信息,也就是说体型大小、武器等等,它们都有可能影响到升级战斗的结局。
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(2)关于动机的信息,也就是说动物接下来会做什么的信息。
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为什么一定要区分这两类信息的理由如下所述。在一个给定的环境中,导致动物表现出不一样的行为的一个遗传上的改变(那就是说在其动机系统中的一种改变)对于动物来说会以很小的选择性成本发生,除了变化在行为本身中具有选择性的结果之外(那就是说升级的战斗可能会导致受伤)。在竞争之外,一种能够提高动物RHP的遗传上的改变将会使动物承担很高的代价。例如在上一章中讨论的那样,赤鹿体型的增大就暗示着繁殖的延迟以及死亡率的大幅提升。当然在实际的场合下,很难确定一种变化的选择性成本究竟是什么。最关键的一点是,这种成本无论高还是低,都应该在演化的解释中加以考虑。
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解释有关RHP的信息传递并不困难,这就是在评估试探阶段发生的,如第九章中所论述的那样。困难之处在于解释有关动机的信息,这主要是因为没有什么东西可以阻止动物对其将做出的行动“说谎”,更正式地说,很难看到自然选择是如何保持信号和其后的行为之间的一个一致关系。Zahavi(1981)也给出了这一基本观点。
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下文部分重温了一些实证的数据,部分二考虑了一种可能的情形,既然理论上认为在信息(message)和含义(meaning)之间不能维持一种稳定的关系,那么我们观察到的是一种持续变化的状态。部分三和部分四讨论了两种过程,“讨价还价(bargaining)”和“承诺(commitment)”,这两种行为与人类的竞争可形成类比。当资源是可分时,就会涉及讨价还价。这引致了一种观点,那就是信息的传递已经逐渐演化成为领土竞争行为中不可缺少的一部分。对承诺的分析得出的结论是在形式上类似的动物与人类的承诺行为之间没有恰当而贴切的类比性。
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一、动物竞争中的信息传播
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大量的文献认为,在某种意义上,在动物的竞争过程中的确存在信息的传递(例如,Stokes,1962a,b,Dunham,1966,Andersson,1980,对鸟类的研究;Hazlett,1966,1972,Hazlett和Bossert,1965,Dingle,1969,对甲壳纲动物的研究;Simpson,1968,Dow,Ewing和Sutherland,1976,Jakobsson,Radesater和Jarvi,1979,对鱼类的研究;Rand和Rand,1976,对蜥蜴的研究;Riechert,1978,对蜘蛛的研究)。这些研究建立起四个主要观点:
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(1)在竞争过程中,一个动物使用一定范围的行动是很普遍的。这些行动似乎是按照进攻倾向的逐步增强进行排列的;
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(2)相同的一个个体在其当前表现的行为和其后做出的行动之间存在某种相关性,在某种意义上,信息会在这些行动中呈现出来;
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(3)某个个体当前表现的行为和其对手其后将采取的行动之间存在某种相关性,在这个意义上,信息被接收到了;
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(4)一种常见的竞争模式总是以具有较低程度的进攻性的行动开始,然后逐步升级,在这个过程中每一个动物都会对对手进攻性的升级采取相应的行为。这样的竞争不一定必须以身体接触而告终。
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一个重要的问题是,个体采取的行动能够将有关长期意图的信息携带至多远,并且特别重要的是,哪一个将成为最后的赢家。Caryl(1979)带着问题重新分析了山雀(Stokes,1962a,b)、松雀(Dunham,1966)以及贼鸥(Andersson,1980)的数据,他的研究结论如下所述:
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(1)炫耀是肉体进攻的较差的预测因子。没有一个炫耀行为会以较高的概率继之以进攻的产生。某个具体的炫耀行为可能会和一年中某一次进攻行为相关联。在上述三种物种中的两种中,一只鸟最具攻击性的炫耀行为与另一只鸟的撤退行为是不相关的;
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(2)有些炫耀的行为是立刻撤退的良好预测因子;
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(3)两种不同的炫耀行为可能会对信息接受者产生同样的效果,但是这两种行为预测了关于炫耀者的不同信息。
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一个“我投降”信号的存在是容易被人们理解的,在其他的种群中也能够相类似的信号(比如,Dow等,1976,对Aphysemion striatum鱼的研究)。除此之外,几乎没有理由认为炫耀的行为在传递了有关行为动机的信息,或者说传递了一只鸟将会选择的升级斗争的程度的信息。
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