1704423620
在对鱼类的研究中也可以得到一个极为相似的结论。Simpson对搏鱼（Betta splendens）的研究特别具有启发性，因为他说“成功描述具有威胁性炫耀行为的判断准则是从竞争参与者炫耀行为之间的差异上对遭遇战结果的预测”。正如上文解释的那样，这样的一个准则从理论角度上看似乎是不恰当的，所以这个准则在实践中也遭到失败也是令人感兴趣的。Simpson的确找到了一个的确能够预测竞争结果的特征（如腮盖竖起来的时间），但是只在一场竞争中最后两分钟才有效。在同一种竞争的较早的时候，有四种情形胜利者在这方面超越了失败者，有两种情形失败者超越了胜利者，并且另外两种情形下，没有差异存在。换句话说，即使当研究者期望用炫耀行为预测结果时，他们这样做也遭到失败。
1704423621
1704423622
Dow等人（1976）研究A. striatum鱼之后发现在争斗的第一个四分之一的时间里，相比最终的失败者而言，最终的胜利者往往更多地表现出最具攻击性的行为（咬伤对手），但是随后胜利者和失败者便无法分辨。看似令人难以置信的是，自然选择会有利于在竞争一开始就发出“我不打算持续足够长的时间以确保胜利”的信号，并且在此之后不再传达更多的信息的那条鱼。这些研究者承认，这个解释很可能在人造的环境中失灵，在人造环境中争斗才发生。鱼是被放置在一个容器里，并用透明的障碍物将其分开，并且在一段熟悉期之后，争斗就会由于障碍物的突然抽离而一触即发。紧接着障碍物移开之后就研究鱼所表现的行为可能是不适当的。
1704423623
1704423624
Jakobsson等人（1979）研究了丽鱼科鱼（Nannacara anomala）的竞争行为，也是在实验室中做的研究。总的来说，在微小的的确存在于最终胜利者和失败者之间的行为差异在接近争斗结束时出现这一点上，他们的研究结果与Simpson的研究结果是很相似的。但是在这个研究中，可以知道胜利和失败是如何决定的。鱼在根据体重的大小仔细配对，在总共5克的体重中两者的差距不超过0.2克，发现在11场竞争中有10场是较大的鱼获得胜利。这些学者认为这种对体型大小的精确估计是通过嘴对嘴的扭打来实现的，这也是这种竞争的一大特点。
1704423625
1704423626
虽然这有可能是错误的，但是我们仍要得出结论，那就是所有观察到的炫耀行为只是对RHP评估的一个简单的辅助。Dow等人声称在Aphysemion鱼中，竞争的胜利和体型大小、所着颜色或是鱼鳍面积都没有相关性。如果断言炫耀的形式从不与竞争胜利和失败相关联这也是错误的。举例来说，Riechert（1978）展示了在漏斗网蜘蛛中，当允许存在所有权和体型大小的差异时，竞争获胜的蜘蛛总比失败者表现出更具可变性的行为。
1704423627
1704423629
二、炫耀性现象
1704423630
1704423631
对于为什么很多物种有很多种不同的威胁性炫耀行为这个问题，Andersson（1980）提出了一个解释。最初，某些动作总是习惯性地与实际的进攻行为相联系，在Andersson研究的海鸥的例子中，这些动作包括伸展一下脖子准备啄食以及从身体的一边举起腕关节。只要这样的一种“有意图的动作”习惯性地与进攻相联系，那么这将很有效地使得对手采取撤退的行动。那么即使当它们进攻的动机较低的时候，个体做出这样的动作也是有利可图的。于是，根据已经多次讨论的假设场景，这样的信号必将失效。
1704423632
1704423633
然而，正如Andersson指出的那样，这并不表明有意图的动作永远不会以信号的形式率先演化，只是说明这些动作不会作为可靠信号的形式不确定地持续下去。实际上，下列两种情况中的一种必会发生。第一，很多种不同形式的威胁性炫耀行为会通过频率依赖的自然选择而维持下去。这是可能发生的，因为某个具体的信号越多地被用于诈骗，那么这个信号就越不具有效性；另一种可能的情况是，不同形式的威胁性炫耀行为会在演化的过程中相继出现，每一种信号都会经过整个有意图的动作序列，从诚实的信号演变成诈骗的信号最后演变成无效的信号。如果这样的循环模式的演化是普遍存在的，那么我们就预期能够找到有亲缘关系物种的威胁性炫耀行为，如发出某种在竞争环境中并不会采用的警告信号。
1704423634
1704423636
三、议价、领地和交易
1704423637
1704423638
一个讨价还价情形的本质特征如下所述：当两个（或更多个）竞争者对一个可分的资源展开争夺时，每个竞争者都想得到比对手愿意给予数量更多的份额，但是相比谈判中断并继之以一场升级的战斗而言，两者更偏好于分享资源。在动物间领土的竞争犹如在该区域中对某个可分性资源进行讨价还价的谈判，并且经常的情况是，共享这一区域的行为总比冒险采取升级的战斗更能在适应度上提高两个竞争者的收益。我将首先讨论人类讨价还价情形的内在逻辑，然后建立一个有关领土行为的博弈模型。对于前一个话题，我大量地采用了Reinhard Selten的许多思想（1975，私人交流）。
1704423639
1704423640
在讨论人类在议价情形中的行为之前，必须说明关于这种竞争的本质的两个基本观点：第一，终止必须是可能的；第二，我们必须区分完全信息博弈和不完全信息博弈。
1704423641
1704423642
如果议价不可能终止，那么不能达到任何一个结局。这样我们假设有两个局中人A和B正在讨论20英镑如何在他们两人之间分配。每一个局中人一开始都会提出自己得19英镑而对方得1英镑的建议，但对手显然不会同意。如果不存在时间界限，并且持续谈判的成本为零，那么局中人没有理由改变自己的提议，因此，这样的争论是没有办法解决的。如果局中人都不准备改变自己的出价，那么就会出现议价终止的情况。如果议价终止的结果是没有一个局中人能够得到这20英镑或其中一部分，甚或是两者将陷入一场升级的争夺，那么参与者就有理由去改变那种极端不妥协的态度。
1704423643
1704423644
如果A和B对20英镑进行争执，并且两者都知道问题的关键所在，这是一个完全信息的博弈。我们把这个例子与下文中假想的工资议价的例子进行比较。管理层偏好于不提高工资，但是宁愿提高10％也不愿意看到罢工的出现，而工会则偏好于尽可能多的提高工资，但是提高5％就愿意息事宁人而不再罢工。显然，双方都欢迎的解决方案处于5％和10％中的一点。但是，工会并不知道管理层的10％的底线，并且管理层也不知道工会将满足于提高工资5％。更进一步，工会如果立刻宣布它将满足于提高工资5％，这将是不划算的，如果它那么去做，那就将是工会所得到的全部，但实际上工会希望得到更多。那么，我们就可以说这是一个不完全信息的博弈，参与竞争的每一方都知道一些对手不知道的信息。
1704423645
1704423646
下列的理由阐明了两者差别的重要性。在完全信息的博弈中，看上去A和B会同意以各得10英镑来解决竞争（在没有任何非对称的力量的情况下）。但是工会和管理层则不见得会在7.5％处妥协，因为任何一方都没有必要的信息，并且任何一方都不会相信对手所说的话。因此，即使当一个双方都可接受的折中方案可能存在的时候，不完全信息的博弈也更可能以议价终止来结束。
1704423647
1704423648
在转入讨论生物学的问题之前，有一些东西可以加入到关于人在议价的情形下是如何行动的问题中来。这些观点部分地基于理论研究而部分地基于对实际行为的观察。不言而喻，预测的行为和观察到的行为不完全一致，但是存在足够的一致性的定性结论来证明下面的断言是正确的。
1704423649
1704423650
（1）参与议价博弈的参与人必须具有各种各样不同的可选信号的集合，一个只会说“提高20％的工资，否则我们就罢工”的谈判代表是不可能达致最终协定的；
1704423651
1704423652
（2）当达成协议对双方局中人都有利可图时，议价终止的确会出现。各参与人对对手的处境无知程度越高，议价终止的情况就越有可能发生；
1704423653
1704423654
（3）一个在议价终止时损失较少的参与人更倾向于采取冒险的行为。
1704423655
1704423656
现在我将回到有关领土行为的演化问题上来。这里的讨论不可避免地是基于理论的。虽然我们已经知道很多有关一旦领土已经建立的情况下动物的行为问题，但是对于那些领土在一开始是如何建立的问题却知之甚少。通过提出一些理论上的问题，我希望鼓励人们去做一些相关的观察。
1704423657
1704423658
一个使人满意的领土行为模型将是怎么样的呢？我认为它将具有以下性质：
1704423659
1704423660
（1）对动物个体在时间和空间中行为的描述是相对于其他对手的位置和行为而言的，并且在足够精确使之能够在计算机上编程模拟；
1704423661
1704423662
（2）在一个种群中，每一个具有上述行为程序的个体应该以一种恰当的方式在空间中排列，例如，每一个个体都应该拥有一块足够用来繁殖的区域，如果一开始在一个地区内出现了太多的个体，那么应该被其中的一些个体排斥在外；
1704423663
1704423664
（3）上述的行为程序应该是演化稳定的，可以防止似乎可能的突变行为的侵害。
1704423665
1704423666
在获得可用于检验的数据之前建立这样的一个模型将是不成熟的。但是，很清楚的是描述行为的计算机程序必将是微妙而复杂的。事实上，我写这一部分的主要动机在于强调问题的复杂性。
1704423667
1704423668
在这里我模拟的只是两个个体之间竞争的过程，而不是寻求一个完备的行为程序，并且这两个个体已经在一个一维的栖所中占据了它们拟定的领土上的“中心位置”（即筑巢地点）。首先，必须对不同大小领土价值根据适应度做出假设，这些假设都如图32a所示。
1704423669
[
上一页 ]
[ :1.70442362e+09 ]
[
下一页 ]