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演化与博弈论 [:1704421367]
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二、炫耀性现象
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对于为什么很多物种有很多种不同的威胁性炫耀行为这个问题，Andersson（1980）提出了一个解释。最初，某些动作总是习惯性地与实际的进攻行为相联系，在Andersson研究的海鸥的例子中，这些动作包括伸展一下脖子准备啄食以及从身体的一边举起腕关节。只要这样的一种“有意图的动作”习惯性地与进攻相联系，那么这将很有效地使得对手采取撤退的行动。那么即使当它们进攻的动机较低的时候，个体做出这样的动作也是有利可图的。于是，根据已经多次讨论的假设场景，这样的信号必将失效。
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然而，正如Andersson指出的那样，这并不表明有意图的动作永远不会以信号的形式率先演化，只是说明这些动作不会作为可靠信号的形式不确定地持续下去。实际上，下列两种情况中的一种必会发生。第一，很多种不同形式的威胁性炫耀行为会通过频率依赖的自然选择而维持下去。这是可能发生的，因为某个具体的信号越多地被用于诈骗，那么这个信号就越不具有效性；另一种可能的情况是，不同形式的威胁性炫耀行为会在演化的过程中相继出现，每一种信号都会经过整个有意图的动作序列，从诚实的信号演变成诈骗的信号最后演变成无效的信号。如果这样的循环模式的演化是普遍存在的，那么我们就预期能够找到有亲缘关系物种的威胁性炫耀行为，如发出某种在竞争环境中并不会采用的警告信号。
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演化与博弈论 [:1704421368]
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三、议价、领地和交易
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一个讨价还价情形的本质特征如下所述：当两个（或更多个）竞争者对一个可分的资源展开争夺时，每个竞争者都想得到比对手愿意给予数量更多的份额，但是相比谈判中断并继之以一场升级的战斗而言，两者更偏好于分享资源。在动物间领土的竞争犹如在该区域中对某个可分性资源进行讨价还价的谈判，并且经常的情况是，共享这一区域的行为总比冒险采取升级的战斗更能在适应度上提高两个竞争者的收益。我将首先讨论人类讨价还价情形的内在逻辑，然后建立一个有关领土行为的博弈模型。对于前一个话题，我大量地采用了Reinhard Selten的许多思想（1975，私人交流）。
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在讨论人类在议价情形中的行为之前，必须说明关于这种竞争的本质的两个基本观点：第一，终止必须是可能的；第二，我们必须区分完全信息博弈和不完全信息博弈。
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如果议价不可能终止，那么不能达到任何一个结局。这样我们假设有两个局中人A和B正在讨论20英镑如何在他们两人之间分配。每一个局中人一开始都会提出自己得19英镑而对方得1英镑的建议，但对手显然不会同意。如果不存在时间界限，并且持续谈判的成本为零，那么局中人没有理由改变自己的提议，因此，这样的争论是没有办法解决的。如果局中人都不准备改变自己的出价，那么就会出现议价终止的情况。如果议价终止的结果是没有一个局中人能够得到这20英镑或其中一部分，甚或是两者将陷入一场升级的争夺，那么参与者就有理由去改变那种极端不妥协的态度。
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如果A和B对20英镑进行争执，并且两者都知道问题的关键所在，这是一个完全信息的博弈。我们把这个例子与下文中假想的工资议价的例子进行比较。管理层偏好于不提高工资，但是宁愿提高10％也不愿意看到罢工的出现，而工会则偏好于尽可能多的提高工资，但是提高5％就愿意息事宁人而不再罢工。显然，双方都欢迎的解决方案处于5％和10％中的一点。但是，工会并不知道管理层的10％的底线，并且管理层也不知道工会将满足于提高工资5％。更进一步，工会如果立刻宣布它将满足于提高工资5％，这将是不划算的，如果它那么去做，那就将是工会所得到的全部，但实际上工会希望得到更多。那么，我们就可以说这是一个不完全信息的博弈，参与竞争的每一方都知道一些对手不知道的信息。
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下列的理由阐明了两者差别的重要性。在完全信息的博弈中，看上去A和B会同意以各得10英镑来解决竞争（在没有任何非对称的力量的情况下）。但是工会和管理层则不见得会在7.5％处妥协，因为任何一方都没有必要的信息，并且任何一方都不会相信对手所说的话。因此，即使当一个双方都可接受的折中方案可能存在的时候，不完全信息的博弈也更可能以议价终止来结束。
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在转入讨论生物学的问题之前，有一些东西可以加入到关于人在议价的情形下是如何行动的问题中来。这些观点部分地基于理论研究而部分地基于对实际行为的观察。不言而喻，预测的行为和观察到的行为不完全一致，但是存在足够的一致性的定性结论来证明下面的断言是正确的。
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（1）参与议价博弈的参与人必须具有各种各样不同的可选信号的集合，一个只会说“提高20％的工资，否则我们就罢工”的谈判代表是不可能达致最终协定的；
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（2）当达成协议对双方局中人都有利可图时，议价终止的确会出现。各参与人对对手的处境无知程度越高，议价终止的情况就越有可能发生；
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（3）一个在议价终止时损失较少的参与人更倾向于采取冒险的行为。
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现在我将回到有关领土行为的演化问题上来。这里的讨论不可避免地是基于理论的。虽然我们已经知道很多有关一旦领土已经建立的情况下动物的行为问题，但是对于那些领土在一开始是如何建立的问题却知之甚少。通过提出一些理论上的问题，我希望鼓励人们去做一些相关的观察。
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一个使人满意的领土行为模型将是怎么样的呢？我认为它将具有以下性质：
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（1）对动物个体在时间和空间中行为的描述是相对于其他对手的位置和行为而言的，并且在足够精确使之能够在计算机上编程模拟；
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（2）在一个种群中，每一个具有上述行为程序的个体应该以一种恰当的方式在空间中排列，例如，每一个个体都应该拥有一块足够用来繁殖的区域，如果一开始在一个地区内出现了太多的个体，那么应该被其中的一些个体排斥在外；
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（3）上述的行为程序应该是演化稳定的，可以防止似乎可能的突变行为的侵害。
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在获得可用于检验的数据之前建立这样的一个模型将是不成熟的。但是，很清楚的是描述行为的计算机程序必将是微妙而复杂的。事实上，我写这一部分的主要动机在于强调问题的复杂性。
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在这里我模拟的只是两个个体之间竞争的过程，而不是寻求一个完备的行为程序，并且这两个个体已经在一个一维的栖所中占据了它们拟定的领土上的“中心位置”（即筑巢地点）。首先，必须对不同大小领土价值根据适应度做出假设，这些假设都如图32a所示。
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本质特征如下所述。如果领土的规模小于d，那么占有者离开这块领土将是有利可图的，在这种情形中，适应度的期望值是R（即在其他地方找到一块领土所带来的适应度）。在距离中心d以内的区域将被称之为“中心区域”。把领土的规模延展到l以上则不会带来更多的优势。在d和l之间，领土的价值有从5到10的线性增长。这些假设将转化为具体区域“重要性”的函数图像，如图32b所示。注意到这些假设来源于物种生态学，它们是领土行为演化中的约束条件，但是那种行为并不能改变它们。
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