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1704423721 (3)两个诈骗策略者一定不会采取升级的战斗,这是由于每一个竞争者只有在自己的中心区域之内才会采取升级的战斗。所以我假设它们会分享,并且至少在平均程度上具有相等的回报。但是我对这个假设并不感到满意,实质上,它假设的是如果两个对手都发现对方在说谎,那么它们就会回归到诚实的行为上来;
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1704423723 (4)诚实策略者对阵诈骗策略者。当诈骗策略者进入诚实策略者的中心区域时,诈骗策略者就会暴露自己的身份。然后诈骗策略者就会撤退到自己中心区域的边缘,并且停留在那里。最本质的假设是,在这样的竞争中,如果诈骗策略者暴露了,那么诚实策略者就会比诈骗策略者得到更大的份额。至于大多少这是无关紧要的,但总是能够得出相同的结论。
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1704423725 我们可以通过实现R和C之间的一个必要的数量联系对回报矩阵进行简化。我们知道在中心区域边缘上采取升级战斗和离开的回报必须是相等的,这是因为采取升级的竞争去赢得一块距离小于d的领土是不值得的,并且如果存在赢得一块距离大于d的领土的可能性,那么选择离开也是不明智的。
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1704423728 因此,
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1704423730 即,R=5-2C
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1704423732 简化得到的博弈支付矩阵如表26所示。这样,假设升级战斗的成本不是很小,那么ESS就是诚实策略。升级的战斗不会出现,并且会给出分等级的诚实信号。
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1704423734 表26 领土博弈(见图33a)的回报矩阵,假设R=5-2C。
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1704423739 现在我将考虑图33b所表示的情形,在这个情形中,即使有一只鸟占领了它想拥有的最大领土,另一只鸟仍然可以拥有大于d距离的领土。使用与前文相同的前提假设,博弈的回报矩阵如表27所示。现在,诚实策略将不再是ESS的一个组成部分。如果C<2,则鹰策略将成为ESS;如果C<2,则一个由鹰策略和炫耀策略组成的混合策略将成为ESS。
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1704423741 表27 领土博弈(见图33b)的支付矩阵
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1704423746 总而言之,对于情形a,诚实策略是博弈的ESS,而对于情形b,鹰策略或者鹰/炫耀混合策略是博弈的ESS,我们已经默认了以下假设,即这是一个完全信息的博弈。也就是说,一个动物知道自己在参与何种类型的博弈,比如类型a,或者更精确地知道所有的竞争场合都是类型a的,于是可以演化形成一种合适的行为。在实践中,博弈有可能是不完全信息的。如果某些竞争场合是某种类型,而另一些竞争场合是另一种类型,那么就可能出现下列两种可能的情形:
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1704423748 (1)一个个体只知道其对手是如何行为的。这样的博弈是不完全信息的。博弈的ESS将取决于两种类型竞争出现的相对频率。然而,正如人类世界的不完全信息博弈一样,似乎当竞争者定下协议对双方已经都是有利可图时,升级的战斗也有时候会发生。
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1704423750 (2)每一只鸟都是到对手的中心位置,并且在任何一个具体情形中,都知道所参与的竞争是何种类型。这看上去是不可能的,但是,如果这一点是正确的,那么每一场竞争都将是完全信息的博弈。所以有意思的是,虽然有时在类型b的竞争中升级的战斗的确会发生,但是当妥协的可能性仍存在时,一个个体是绝不可能被迫离开的。更有意思的是,在密度较小的种群中,动物的行为更具进攻性,这一点和我们的直觉是相违背的。理由是在类型a的竞争中,个体将损失的更多。因为在一场升级的战斗中失败意味着完全离开这块领土,而在类型b的竞争中,最多也只是得到一块较小的领土。
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1704423752 这是一个复杂的模型,读者可能感到甚为困惑。但是,一方面,我不能够给出一个更为简单但又能很好解释领土行为演化问题的模型,并且在另一方面,我已经做出了很多不现实的简单假设(例如,一个线性的栖所,领土的中心总是固定的)。那么一定会出现下列结论:
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1704423754 (1)存在一些演化稳定的情形,在这些情形中,动物给出的分层度的信号诚实传递了有关一个区域对竞争者的价值。
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1704423756 (2)竞争可以导致妥协的结局,但只有当谈判终止和升级战斗都有可能的情况下才会出现。
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1704423758 (3)如果信息是不完全的,即使当妥协对竞争者双方更为有利时,升级的战斗也可能发生。
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1704423760 我没有掌握有关领土行为的实际数据,否则就可以把前述模型变得更为现实。或许描述议价行为的最好案例是Fischer(1980)描述的关于珊瑚礁鱼类中的黑色哈姆雷特鱼(Hypoplectus nigricans)的非常特别的“鱼卵交易”行为。这些鱼是雌雄同体并且体外受精的。鱼卵是浮游生物,所以不存在亲代抚育。这种鱼是自体受精的,但实际上自体受精的行为由于卵子和精子在不同的时间射出而受到阻碍。交配的行为成对发生,每条鱼都给伴侣产下的卵子授精。
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1704423762 这种鱼只在白天活动。繁殖只在日落前两小时内发生,在这段时间内,成对的鱼会共处一处并投身于“繁殖的回合”。大多数鱼在单个夜晚只参与一个这样的回合,但是少数鱼参与两个,甚至偶尔参与三个这样的回合。在一个回合中,繁殖的行为紧接着一种“头部发出声音”的特定的炫耀行为而发生,并且产卵的行为总是伴随着身体颤动这个特征。在与同一个伴侣的一个典型的回合中,一条鱼会进行4次到12次繁殖的行为,并且以相等的概率作为雄鱼和雌鱼的角色。在一个回合中,雄性和雌性的角色转变是相当有规律的。正是这个交替产卵的行为被称之为“鱼卵交易”。
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1704423764 为了理解所发生的一切,我们必须弄清楚一个雌雄同体的动物可能会出现的行为。如果卵子在资源的角度上比精子更昂贵,这是很有可能的(且已经在哈姆雷特鱼中得到验证),那么,一个雌雄同体的动物可以通过对一些其他个体的卵子进行受精并同时保证自己的卵子受精来提高自己的适应度。这样我们假设在单个繁殖的回合中,其中一个伴侣先产下所有的卵子,然后再轮到另一个伴侣生产。那么此时,如果每一条鱼与新的伴侣配对并且对自己的卵子进行受精将是有利可图的,这位新来的伴侣将是博弈的失败者,因为它将不能得到可以受精的卵子。并且,由于哈姆雷特鱼不能够每天都产成熟的卵子,但是每天生产精子却很容易,所以当它们没有卵子的时候与其他鱼配对也是有利可图的。Fischer认为鱼卵交易将一直演化直到防止这种欺骗行为的出现。假设鱼A在其第一次繁殖中只生产了很少的卵子,那么如果A的伴侣不以产卵进行回应,那么A就会离开并寻找一个新的伴侣,同时仍然保持卵子的占有用于和新的伴侣进行交易。
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1704423766 存在一些证据来支持上述解释。首先,如果一条鱼首次产卵的行为得到其伴侣产卵行为的回应,那么这条鱼首次产卵和下一次产卵的时间间隔将越来越短;第二,在那些对方伴侣不产卵的回合中(相对比较罕见),鱼会产下较少批量的卵子;第三,在单个夜晚的时间中,与多于一条鱼进行配对的个体并不比只配对一次的个体更为成功(作为雄性或者雌性,以参与的繁殖行为的总数量来进行判断)。
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1704423768 这些事实与在任何时刻一条黑色哈姆雷特鱼率先占据雌性的角色以及与产卵行为先联系的有特征的颤动一起都和以下观点相一致,那就是鱼卵交易演化为一种防止被没有卵子可供生产的伴侣剥削的机制。但是我们不清楚这些鱼是否能够察觉它们的伴侣产卵的行为,如果它们不能的话,那么整个系统将是稳定的,并且不会受到只颤动不产卵的欺骗性突变异种的侵害。但是倘若在颤动和产卵两种行为之间存在某种必然的联系,至少在现实中看上去是存在的,那么一条鱼在没有卵子的情况下仍与其他鱼配对将得不到什么好处。
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