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（2）学习。在第五章中，已经表明一个一般性的学习法则，其并不是任何具体的博弈所特有的，能够在一个世代的时间里把种群引致ESS状态。但是这样的一个学习法则在这里派不上什么用处。所讨论过的学习规则的类型具有一个可选择的“行为”的集合作为起点。在一个重复的囚徒困境博弈情境中，这就要求一个个体应以一个可选择的“行为”的集合作为起点，在这个集合中包含了“以牙还牙”策略，在不同场合与采取不同策略的对手进行了一系列长时间的博弈，并且他将逐渐根据博弈结局来调整选择不同策略的频率。一个个体一生的时间对于这样一个非效率的学习过程可能不是足够长的。
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对于人类而言，我们可以考虑关于洞察力学习另一种可能性。一个人可以设想一系列的博弈，并在博弈中采取不同的策略，从而计算出“以牙还牙”策略是最优的。这似乎也是难以置信的，参与Axelrod的博弈锦标赛的科学家们显然不能够完成这样的计算任务。
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然而，一旦“以牙还牙”的行为建立起来，那么学习对于维持这种局面显得尤为重要。如果几乎每一个个体都采取“以牙还牙”的策略，那么一个采取任何其他策略的个体都将是无利可图的。这一点可以通过试验学习很快得到，无论是通过头脑的想象还是实践的经验。
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（3）文化遗传。考虑一个过于简化的模型，其中个体的行为是通过学习或者模仿他人而取得的，并且他们总是更倾向于从成功的良师益友中复制行为。这样一个文化遗传的过程将导致行为模式的传播，包括满足演化稳定性判断标准的合作行为。Feldman和Cavalli-Sforza（1976）以及Lumsden和wilson（1981）极为深入地分析了这样的一个文化遗传过程以及它们与基因遗传过程的互动情况。这里我唯一的目的是提出这样一个问题：在导致演化稳定状态的意义下，哪种类型的文化遗传在形式上与无性遗传相类似。
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实际上，我更感兴趣的是提出上述问题而非将其解决。博弈论的思想起源于社会学。追本溯源，所发展的解的概念是基于理性计算的思想。演化生物学家借用了这种思想，他们基于在种群中运作的自然选择和遗传现象引入了一个新的解的概念。如果现在把演化稳定性的思想再次引入到社会学中，那么至关紧要的是，只有当一个适合的文化遗传机制存在的时候这个任务才能得以完成。
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有可能的是，文化的过程将会经常模仿遗传的过程，但是对不同类型的文化演化中存在的差异需要进行区别。首先，考虑这样一个情形，其中所有的孩子都通过模仿获得其母亲的一些特性，并且母亲将她们自己获得的特性传递下去。在这样的特性演化的过程中，“适应度”将通过母亲的达尔文适应度来衡量，那些特性会不断增加，并且能够帮助它们的拥有者生存以及生产更多的子女。在相反的极端状态下，假设每一个子女通过模仿某个导师（mentor）来获得某种特性，这个导师并非其父母，但是通过一些标准他们被认为是“成功的”。以此来衡量，则一些保证成功的特性将不断增多。由于成功的判断标准本身在一定程度上是文化决定的，这包含了一个更为复杂但或许更为现实的过程。
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到目前为止，似乎行为的特征都是个体的属性，而且似乎个体获得一种行为就会实行终身，但是这些都不是真实的。个体很可能改变他们的行为，并且横向的传递和纵向的传递都有可能发生。一些习俗和惯例可能是机构——企业、学校和政府等的属性，并且至少有些这样的机构的发展是受这些惯例决定的。
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总而言之，至少存在一种博弈，人可以参与，但似乎超越了动物的能力。这就是“社会契约”博弈。这样，假设某种行为模式——比如盗窃——看上去是令人不快的。一群能够用符号进行交流的个体可以达成不偷盗的协议，并且对任何一个在群体中的确具有偷盗行为的个体实施惩罚。那样，依靠群体自身还不足以保证稳定性，因为执行惩罚的成本很可能是高昂的，因此个体只是有兴趣接受契约带来的好处，但不愿意接受执行契约带来的成本。稳定性要求一个拒绝参与执行契约的个体应该被看成是对契约的破坏，也应该接受惩罚。到后一阶段，契约的执行被委托给一个子群体，这个子群体通过执行契约而受到奖赏。
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演化与博弈论 第十四章 后 记
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为了总结全文，我将试图说明演化博弈论的起源、现状以及未来可能的发展方向。
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从起源上看，ESS的概念是高度多源性的。对于我来说，ESS的概念来自于我尝试对Georgr Price博士晚近关于动物竞争的一些思想进行规范化的研究中，因此有了“策略”这一术语以及一个基于成对竞争的博弈模型。变异的行为可以由频率依赖的自然选择进行解释，这个思想是由Gadgil（1972）独立提出的，并且Parker（1970a）根据适应度均等化的思想解释了粪蝇的行为。在对性别比演化的研究中，也出现了非常相似的思想。最初的概念是由Fisher（1930）提出的。Shaw和Mohler（1953）通过生育儿子或女儿回报均等化的方法寻找到一个均衡，并且MacArthur（1965）使用与本书非常相似的技术找到了稳定的性别比。Hamilton（1967）处理了在一个结构化的种群中性别比的问题，并且明确地运用了博弈论的观点，他的“无敌策略（unbeatable strategy）”在本质上和ESS是等价的。Fretwell和Lucas（1970）在他们对动物传播（animal dispersal）的研究中，使用了在均衡状态下适应度必须相等的事实从而导出了一个理想的自由分布的概念。在更近的研究中，非常明显的是，Trivers（1971）关于互惠利他主义的思想可以最好地理解为相同的两个对手进行重复博弈的ESS。并且Axelrod和Hamilton（1981）通过把演化的概念应用于囚徒困境中，在联合经典博弈论和演化博弈论上又推进了一步。
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逐渐地我们开始赞叹这些各不相同的思路已经收敛到同一条路经，并且意识到博弈论的思想在演化生物学的研究中可以大范围地应用，这的确是令人兴奋不已。但是这种多元的起点也导致了一些混淆。其中，最重要的几点如下所述：
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（1）无法分清以下两种种群，第一个种群中，其成员在遗传上相同并且采取混合ESS；第二个种群处于演化稳定的遗传多态。
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（2）无法分清以下两种情形，在第一种情形中，每一个个体参与一次或多次的成对竞争，并且最终满足不可侵犯性的条件（2.4a，b）；在第二种情况中，一个个体的适应度取决于整个群体的某个特性，并且最终满足条件（2.9）。
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在这本书中，尝试着澄清其中一部分混淆。我所采取的方式是根据演化稳定策略的不可侵犯性来定义博弈的ESS（见第10页），并且把条件（2.4a，b）和条件（2.9）处理为一个判断特定模型不可侵犯性的标准。我想未来的大多数应用可能是“全面树敌的博弈（games against the field）”（第24页），因此Hammerstein提出的条件（2.9）将比条件（2.4a，b）具有更广的应用范围。
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现在，我将一次讨论下述的几个问题：
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（1）博弈论的应用领域，它的局限性，以及一些被证明为难以处理的特殊问题；
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（2）运用博弈论思想很可能会带来富有成效的生物学研究领域；
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（3）在演化博弈论中的理论问题；
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（4）博弈论和种群遗传学之间的关系。
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正如本书开篇所言，演化博弈论是当适应度是频率依赖的时候，一种思考表现型演化问题的方法。在分析遗传变异性产生的原因时则显得无所作为。通常，在应用这个方法时遇到的主要困难在于确定一个合适的“表现型集合”（这等价于确定“发育约束”或者选定“取舍函数（trade-off function）”）。显然，在不清楚有哪些可能的表现型时，我们不可能确定哪一个是最优的表现型。理想地说，我们可以通过研究在一段较长的时间跨度内，在较高强度的自然选择下种内变异性的范围来发现表现型的集合。在实践中，我们经常不得不依赖于对种内与种间的变异性研究和常识两者的混合来作出判断。在应用最优化理论时也会出现同样的困难（在适应度不依赖于频率的时候，最优化理论是博弈理论的合适替代）。如果我们想要理解具体的适应性行为，那么这将是无法避免的。
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对于看似合理的（plausible）表现型集合这个问题，值得指出的一点是，在寻找ESS或者寻找一个最优的策略的过程中，经常要求完成一系列艰深的数学推导。但是，如果假设动物本身能够完成这些复杂的运算，这将是天真幼稚的。很有可能的是，它们遵循着一种相对简单的算法规则，这种算法恰巧对其他同样简单的算法来说是稳定的。于是，一个值得问的问题是：在具体的情形中，遵循的具体经验法则是哪一个。实际上，那就是Harley（1981）在设计他的“相对回报总和（relative payoff sum，RPD）”时（第61页）所做的工作。虽然，值得强调的是，他并不是通过分析动物实际上是如何学习的来推导RPS法则，而是通过寻找一个能够与理论上的“ES学习规则”相近似的法则来得到结论。这种方法的精神在于理论上的工作（通过最优化理论或者博弈论，只要合适）可以得到一个理想解，而这个解有可能反过来暗示一种能接近这个解的切实可行的机制。这是McFarland（1974）在其最优化理论中给出的一点。
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迄今为止，出现了两种以表现型演化为核心问题的情形，并且还证明演化博弈论在其中难以应用：这些情况是亲属间的竞争（即亲子竞争，兄弟姐妹间的竞争）以及性别选择问题。在后一种情形中，因为雌性个体的表现型（即雌性个体的偏好）不是它自己选择的，并且只会由于在决定雌性偏好的基因和决定雄性特征的基因之间的联系非均衡才会导致其在频率上发生变化，所以就产生了上述困难。这是一个相当特殊但又令人着迷的情形，并且我很少见到将其置于博弈论分析框架之下的努力。
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