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在亲属之间的博弈会产生一个更为重要的难点，因为许多种内竞争，无论是在动物之间还是植物之间，都是在具有亲缘关系的个体中展开的。最自然的方法是写出一个“推导而得到的综合适应度矩阵”，正如附录六所示，并且进一步寻找那个矩阵的ESS。我并不认为这种方法会在实践中会导致极端荒谬的结论，但是也不能保证它会给出正确的解答。这个问题需要进一步的研究工作。
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然而，一般而言，假如竞争者在相互之间没有关联，那么有性生殖和二倍体遗传的引入就不会有多大差异。这样，如果我们在无性遗传的假设之下找到了一个ESS，并且倘若作为结果的表现型可以由一个遗传合子来进行生产，那么，这个稳定策略正如在一个无性生殖的种群中一样，在有性生殖的种群中也能够抵抗侵害。
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现在我将转到三个生物学领域之中，在这三个领域中博弈论的应用是富有成效的。
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（1）动物行为，特别是竞争行为。本书大多数的例子都是来源于这个领域，所以我只想说明两点：第一点是，正如第六章所讨论的那样，我们需要对造成变异行为的遗传机制以及（或者）发育机制进行分析；第二点是，我们还远未能很好地理解在竞争过程中信息传递的重要性。我猜测对领土边界是如何确立的研究将帮助我们扫清这些困难。
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（2）性别比和性别配置。我很少涉及这些主题，因为Charnov（1981）对这些问题有详尽的分析。但是，有一个一般性的观点值得强调。诸如由一个亲代生产的雄性和雌性后裔的比例、在一个雌雄同体生物体中资源的分配以及性反转的年龄等表现型特征都与有性生殖的过程相关，但是事实证明在这一点上运用博弈论是没有障碍的。
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（3）生长和生存史策略。一株植物最优的生长形态取决于其附近植物的行为。靠自己生长的一株植物不会由于拥有结实的木质躯干而在种子或花粉生产中取得好处。树叶可能是为了遮蔽并驱逐竞争者以及争取光合作用而得到自然的选择。换句话说，植物生长的功能分析是一个博弈论的问题，而不是一个最优化的问题。这一点对于无固着生物体来说则并非明显正确。但是正如第十一章所讨论的那样，动物的生存史策略可能也必须通过博弈的角度来分析。除了Mirmirani和Oster（1978）以及T. J. Givnish的一篇未发表的手稿，这个领域的研究还没有很大的进展。
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转向研究理论问题需要进行调查研究，我们要分辨那些在实践应用中产生和前人理论研究中产生的问题。在前一种类型中，有一个特别的问题引起了我的注意，那是在和Susan Riechert博士讨论有关蜘蛛的问题中产生的。这个问题关注于一个动物参与一系列的竞争的情形。在对相同的两个对手之间重复博弈的ESS搜寻的研究中，Axelrod（1981）的研究工作得到了丰硕的成果。如果接连发生的竞争是在不同的对手之间展开的，我在本书中已经假设每一场竞争都和前一场竞争相独立，并且博弈的回报是可加的。这在有些时候是近似正确的，但这并不是必须的。比如，如果竞争是针对某个能够长期持有的资源（例如蜘蛛的一张蛛网），那么一场竞争的胜利者将成为该资源的所有者，在下一场竞争中就不可能作为入侵者。因此，在一场竞争中所采取的策略会影响到下一场竞争中竞争者的角色。至今我还不很清楚这样的情形应该如何进行分析。
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我非常确信在试图运用演化博弈论的过程中必会涌现出许多其他的理论问题。至于理论本身出现的问题，只要是因为我已经感觉超出自己的程度，那么我觉得是难以预测的。然而，理论的发展似乎存在两个方向。第一个研究方向是对无性生殖种群中种群动力学的分析，正如在附录四中表述的那样。对早期的生命演化（Eigen和Schuster，1977）的研究很可能比对较高等生物体的研究更为重要，这是因为在前者的情形中，无性生殖的假设已经被证明是正确的，但是在后者的情形中，所作出的假设仅仅是为了研究的方便；第二个研究方向与经典的博弈论更为相关。在本书中，我只考虑了能够用矩阵形式表示的博弈，以及策略集合可以用一个或多个连续变量来表示的博弈。更为复杂的博弈可以用扩展式进行表示，扩展式就像一个树形的结构，每一个结点表示某一个对手的策略选择。在演化的情形中，使用这样的表示形式将对研究大有助益。
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最后的问题关注于演化博弈论和群体遗传学之间的联系。在大多数情况下，博弈论可以在不了解遗传细节的基础上进行分析，所有博弈论需要的假设是在讨论的某个特征中，存在某种具有可加性的遗传，以及ESS，无论纯策略的还是混合策略的，都可以由一个合子的基因型来产生。但是，存在两个上述原理之间相互影响的情形：
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（1）博弈的回报（适应度）只能够用具体精确的遗传模型才能够估计得到。在上文讨论的亲属之间的博弈中，这样的难题就会出现。当分析性别比演化及其相关问题时，这种难题将以较易处理的形式出现。在性别比演化的遗传模型中，适应度并不像在大多数遗传模型中是主观选择的参数，而是从表现型（后裔性别比）以及繁殖系统中必然地产生的。在这样的情形中，ESS的概念是种群内遗传学的一个有用工具。于是解决这样一个问题的经典方法就是考虑在同一个基因座上两个（或者更多）的等位基因，并且将表现型（即后裔性别比）归因于三种基因型之一。然后我们就可以寻找均衡的基因频率，或者，为了避免数学上的困难，我们可以问：是否存在一个“受保护的多态现象”？如果一个等位基因a可以侵害一个AA的种群，并且等位基因A可以侵害一个aa的种群，那么上述问题的答案是肯定的。
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这种ESS的方法（Eshel，1975；Charlesworth，1977）是将任意一个表现型s归因于一个基因型AA，并且探问是否存在一个s值使得任何具有不同表现型的突变异种都不可以入侵。这个方法仍然建立在种群遗传学之上，但是对于我们想达到的一些目标而言，它既简单又很有效。
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（2）博弈论预测存在一种混合ESS，但是没有一个纯合子基因型能够产生那样的表现型，在极端的情形中，每一个基因型都对应于一个具体的纯策略，在这样的情形下，很自然会问是否会存在一个稳定的遗传多态性，并且其中形态的频率和ESS的频率相一致。事实上，这并不总是成立的，即使遗传是无性的（附录四），但是在通常情况下它是成立的（见第40到43页）。如果存在一种混合ESS和演化稳定状态是等价的情形，那么重要的是找到所需要遵守的条件。相比之下，Eshel（1981b）对这个问题进行了更深一步的分析。
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演化与博弈论 附 录
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演化与博弈论 [:1704421373]
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一、博弈论的矩阵表达形式
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在本书中，我一直使用符号E（p，q）来表示当对手采取策略q时，采取策略p的局中人的博弈回报。现在我所要讨论的是，如何将这样的回报用矩阵的形式来表达（Haigh，1974）。
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考虑具有三个纯策略H、D和R的博弈，其支付矩阵如下所示（所示的回报总是指左边的策略所带来的回报）。
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令策略p＝p1H＋p2D＋p3R，策略q＝q1H＋q2D＋q3R。于是有：
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因此E（p，q）可以写成p′Vq的形式。
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