1704596500
图4.4 三个世界
1704596501
1704596502
那么，与信誉的传播类似，在真实社会里如果有完全随机的社会网络，病毒是否难以传播？诺瓦克小组多年研究“合作”在人群中的传播方式，结论之一是：合作者“抱团”行动（staying together and playing together）最有利于合作秩序的扩展。显然，如果合作行为的一个载体完全被不合作行为的载体包围，这一载体很快就会消失。如果合作行为的许多载体构成一个合作群体或“社区”，那么，只是那些在合作社区边界的载体可能遇到不合作行为的载体；又如果位于边界的合作行为的载体平均而言以足够低的概率遇到不合作行为的载体，那么，不难想象（与诺瓦克小组的仿真结果一致），这些合作行为的载体很可能继续扩展它们的边界——也就是诱使不合作行为的载体通过遗传变异成为合作行为的载体。很可能，病毒的传播遵循类似的“抱团”原理。
1704596503
1704596504
也是显然的事情，只在小世界网络里，因为团聚性足够高，任一行为能以“吾道不孤”的方式抱团行动。在完全随机网络里，尽管平均距离很短，但团聚性很低，难以形成抱团的局部网络。关于病毒的一项事实是，对于任一种病毒而言，有些人适合而有些人不适合成为宿主（寄主）。例如，我们观察死亡率很高的几种流行病（SARS, MERS，伊波拉病毒），总有人与病毒频繁接触而未被传染。不难想象，如果社会网络是完全随机的，那么它倾向于同质化——每一局部网络包含一些适合病毒的和一些不适合病毒的宿主。于是，任一病毒，仅当它可以抱团行动时才能获得迅速传播。在完全随机网络的每一局部，它总会遇到一些不适合的宿主——相当于不合作行为的载体，那么，只要病毒遇到不适合它的宿主的概率足够高，它就很难传播。
1704596505
1704596506
诺瓦克2014年为推广发行他2011年的科普著作《超级合作者》2013年中译本访问北京时，与我在北京大学元培学院有一场对话，由胡舒立主持。我坚持认为他2006年那本书，如图4.5显示它的封面，是诺瓦克的最佳著作，它涵盖了诺瓦克1992-2006年间的研究成果的精华。2006年以后，诺瓦克以每年10篇以上的神奇速度发表文章。这些成果，可视为他的演化动力学理论在各领域的应用。
1704596507
1704596508
1704596509
1704596510
1704596511
图4.5 诺瓦克的哈佛讲义《演化动力学：探索生命的方程》封面
1704596512
1704596513
诺瓦克2004-2005年间在哈佛大学使用的讲义，整理成书，就是《演化动力学：探索生命的方程》。高等教育出版社早已有中译本。我之所以不推荐这个中译本，是因为对比英文原作，这个中译本的品质太差，不仅错讹百出，甚至整句英文完全被略去不译，以致中译本几乎完全阉割了诺瓦克英文原作的思想脉络。因此，对于任何希望深入学习行为经济学的演化动力学基础理论的读者，我强烈建议他们只读诺瓦克这本书的原文。
1704596514
1704596515
在我的阅读范围里，我认为诺瓦克——出生于1965年，现在是哈佛大学数学与生物学教授和演化动力学项目主任——算是一位传奇人物。根据“维基百科”，诺瓦克发表了300多篇论文，其中40篇发表于《自然》杂志，15篇发表于《科学》杂志。他在《超级合作者》里讲述了一些自己的传奇经历——从维也纳的夏令营开始。我要提醒读者关注的，是他的两位启蒙老师。首先是西格蒙德（Karl Sigmund），受他的启蒙，诺瓦克从生物化学与数学专业转入数学与生物学专业。在维也纳大学跟随西格蒙德攻读数学博士学位期间，诺瓦克和他主要研究“合作”在人类及其他生物群体当中的演化动力学问题，在博士学习的最后一年（1989年），他问西格蒙德：“下一步我应做什么？”西格蒙德的回答是：“你应当与梅联系”10。这位梅（Roberty May），是他的另一位启蒙老师。以“薛定谔年轻学人”身份，诺瓦克在牛津大学逗留了9年——1995年开始领导数理生物学项目，1997年成为数理生物学教授。诺瓦克在2006年著作的序言里这样介绍他在牛津大学的导师梅：“1970年代中期，梅革命性地改变了生态学和流行病学的数学方法”。
1704596516
1704596517
1998年，诺瓦克加盟普林斯顿高等研究院，负责筹建那里的理论生物学项目。2003年，他离开高研院，转任哈佛大学教授，并主持由他的老友的基金赞助的哈佛大学“演化动力学”项目。那时，他接受《自然》杂志访谈，讲述了上面的故事。他回顾追随两位导师时的感受，说那是永恒的精神激励。尤其是，他认为，西格蒙德的《演化博弈与种群动力学》是对他影响最深远的著作。
1704596518
1704596519
检索“维基百科”，维也纳大学数学教授西格蒙德，生于1945年，是演化博弈论的先驱人物，获得1998年世界数学家大会一小时发言的殊荣。那次发言，后来扩充为一本书，就是使诺瓦克终身受益的《演化博弈与种群动力学》11。根据“维基百科”，在过去的十年，西格蒙德对数学史尤其是“维也纳小组”的数学工作有了日益浓厚的兴趣。他参与主编了奥地利学派经济学创始人老门格尔（Carl Menger）的儿子小门格尔（Karl Menger）的数学著作——关于小门格尔的数学与伦理学思想，请参阅我的《经济学思想史讲义》。并且，2006年，他组织了一场关于哥德尔（Kurt Godel，也是维也纳小组的成员）数学思想的展览。
1704596520
1704596521
1704596522
1704596523
1704596524
图4.6 演化基本方程（replicator-mutator equation）
1704596525
1704596526
西格蒙德和诺瓦克的数理生物学，核心内容是围绕“演化基本方程”展开的。演化基本方程，我更愿意根据它的生物学涵义称其为种群演化的“复制子—变异子”（replicator-mutator）微分方程组，详见《行为经济学讲义》第九讲第一部分，这是诺瓦克与他人（Karen M.Page）合作发表的一篇关键性论文的主题，那篇文章发表于2002年《理论生物学杂志》，它的标题，我翻译为“演化动力学的统一方程”。图4.6（即他们这篇文章的图1）显示的是“复制子—变异子”方程与其他方程之间的关系。图4.7是“复制子—变异子”方程。
1704596527
1704596528
如果我们将图4.7所示的“复制子—变异子”方程右边的变量xi【/aub】除到左边，这时，方程左边就代表变量xi随时间的百分比变化率，即“ln（xi【/aub】）”对时间的导数。例如，“ln（GDP）”对时间的导数就是国民经济生产总值的增长率。又例如，xi【/aub】是有机体承载的被称为“合作行为”的性状（或策略），那么，方程左方就代表合作行为随时间的百分比变化率。这时，方程右边的两项，第一项代表物种i的适存度（fitness），第二项代表这一生态环境里全部物种的平均适存度。所以，演化基本方程的直观涵义是：变量xi【/aub】的百分比变化率等于i的适存度与平均适存度之差。如果这一差异是正的，变量xi【/aub】的增长率就大于零；反之，则小于零。注意，（1）适存度是向量x的函数，而xi【/aub】是x的一个分量；（2）平均适存度也是向量x的函数；（3）使适存度差异保持为零的x值，通常称为微分方程组的“静态均衡点”，也称为“零点”。
1704596529
1704596530
1704596531
1704596532
1704596533
图4.7 复制变异方程
1704596534
1704596535
研究这些均衡的稳定性，是西格蒙德著作《演化博弈与种群动力学》的核心内容。例如，图4.8显示的方程组，将等式右方的变量x和y分别除到左方，就得到这两变量的百分比变化率的表达式，令此式为零，也就是求解右方出现的关于x和y的二元一次方程，得到图4.9所示的两条直线。这两条直线将x和y的时间导数的相平面划分为以均衡点F（即零点）为原点的四个象限。根据图4.8所示方程的百分比变化率的表达式，从平面内任一点出发，如图4.9箭头所示，由这一微分方程刻画的动力系统的轨迹总是趋向于均衡点F。也就是说，F是全局稳定的均衡点。
1704596536
1704596537
1704596538
1704596539
1704596540
图4.8 出现在西格蒙德著作第2章的一个微分方程组
1704596541
1704596542
1704596543
1704596544
1704596545
图4.9 西格蒙德著作第2章（插图2.3）提供的一个相平面分析
1704596546
1704596547
有三个变量时，例如，图4.10所示的相平面轨迹收敛到维度x3上的点，图4.11所示的相平面轨迹则从任何二维边缘收敛到内部的一个稳定均衡点。
1704596548
1704596549
在西格蒙德的著作的基础上，值得关注的是诺瓦克和他的哈佛小组取得的一项进展。这一进展直观地由他2006年发表于《科学》杂志的文章标题表达——“三分之一定律”，详见我的《行为经济学讲义》第八讲第二部分和第九讲第二部分。这一定律可陈述为：对于任一规模有限的种群而言，性状或策略的载体A能够侵入由性状或策略B的载体组成的种群，并最终颠覆策略B，如果对个体而言A比B占优，并且A的载体占种群内载体总数的三分之一或更多时。