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双螺旋(插图注释本) 16 我的第一张X射线照片
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我决定暂时转向对烟草花叶病毒(TMV)的研究。[93]烟草花叶病毒内也包含着核酸这种至关重要的成分,因此,它可以成为一个完美的幌子,掩护我继续研究DNA结构。这种核酸并不是DNA,而是核糖核酸(RNA)。不过,DNA与RNA之间的差别对我而言是一个有利因素,因为威尔金斯不能宣称对RNA的研究也只他一家别无分店。如果我们能搞清楚RNA的结构,就可以为解决DNA结构提供重要线索。另一方面,当时人们认为烟草花叶病毒的分子量高达4 000万,乍看起来,研究它要比研究分子量小得多的肌红蛋白和血红蛋白分子更加不可思议。肯德鲁和佩鲁茨多年来一直在从事这两种蛋白的研究,但是直到那时仍然没有取得在生物学上具有重要意义的结果。
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烟草花叶病毒颗粒的电子显微镜照片
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在第一届国际结晶学联盟大会上,伯纳尔和范库肯在海滩上放松心情,而多萝西·霍奇金则在一旁静观,摄于1948年
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另外,伯纳尔和范库肯(I.FankuChen)以前曾用X射线观察过烟草花叶病毒,这使得这个课题显得有点吓人,因为伯纳尔是一个传奇人物,拥有非凡的头脑,我从来不敢奢望能够像他那样精通结晶学理论。第二次世界大战爆发后不久,他们在《普通生理学杂志》上发表了一篇经典论文,说实在的,那篇论文的大部分内容我都看不懂。把如此重要的结果发表在这样一份杂志上,看起来有点奇怪,或许是因为伯纳尔当时已经全身心投入了与战争有关的工作,因而是由范库肯决定在一份对病毒感兴趣的人喜欢阅读的杂志上发表他们的研究结果的(范库肯当时已经回了美国)。第二次世界大战结束后,范库肯对病毒就不再感兴趣了。而伯纳尔虽然有时还会谈论一下蛋白质结晶学,但他更关心的是如何加强与共产主义国家的友好关系。[94]
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伯纳尔和范库肯在他们的论文中给出的许多结论都缺乏坚实可靠的理论基础,尽管如此,仍有许多值得借鉴的地方。烟草花叶病毒是由大量相同的亚基(subunit)构成的,但是对这些亚基的排列方式,他们却一点也不知道。当然,我们不能要求他们在1939年就搞清楚蛋白质亚基构成蛋白质的方式与亚基构成RNA的方式完全不同,这样的要求未免过于苛刻。时至今日,蛋白质含有大量亚基这一点人们很容易接受,但RNA恰恰相反。当RNA被分解成很多亚基时,会产生大量非常微小的多核苷酸链,这些过小的多核苷酸链无法携带遗传信息。克里克和我都认为,遗传信息肯定存储在烟草花叶病毒的RNA当中。对于烟草花叶病毒结构最合理的设想是:其中有一个位于中心的RNA核,外面包围着大量较小的蛋白质亚基。
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事实上,关于烟草花叶病毒的蛋白质构建,前人的研究已经给出了一些生物化学证据。1944年,德国人格哈特・施拉姆(Gerhard Schramm)率先发表了他的实验结果。他报告说,在弱碱环境中烟草花叶病毒颗粒会分解成游离态的RNA和大量蛋白质分子。这些蛋白质分子即使不完全相同,也极其相似。除了德国人之外,几乎没有人相信施拉姆的研究结果是正确的。这是战争导致的一种偏见。绝大多数人都觉得难以想象,德国法西斯怎么可能在世界大战的最后几年(当时德国在战场上的形势每况愈下)还允许施拉姆按照自己的思路日复一日地进行大量实验,但这恰是施拉姆得出结论的基础。相反,他们更容易认为,这项工作直接得到了纳粹的支持,而对于实验结果的分析也是错误的。绝大多数生物学家甚至都不愿意花费时间去反驳施拉姆。然而我并不这样认为。我在阅读伯纳尔论文的过程中,突然对施拉姆的实验产生了浓厚的兴趣:要是他对实验数据的解释是错的,那又是怎么刚好凑巧得到正确答案的呢?[95]
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(前排左起)格哈特·施拉姆、罗莎琳德·富兰克林、莫里斯·威尔金斯在核酸与蛋白质戈登国际大会上,摄于1956年。坐在施拉姆后面的是霍华德·沙克曼(Howard K.Schachman),而哈米什·芒罗(Hamish N.Munro)则坐在地上(位于富兰克林和威尔金斯之间)
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施拉姆的关于一个烟草花叶病毒如何分解成越来越短片段的图示,同时该图示也说明了这些片段很相似的原因
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不难设想,只要有几张X射线照片,我们就能搞清楚烟草花叶病毒蛋白质亚基的排列方式了。如果这些亚基堆叠成了螺旋状,那么就更能说明问题了。我兴奋极了,立刻把伯纳尔和范库肯的论文从哲学图书馆偷偷拿出来带到了实验室,我想让克里克看看这些烟草花叶病毒的X射线照片。克里克看到图中那些代表着螺旋状的空白区域时立即跳了起来,迅速地画出了烟草花叶病毒的几个可能的螺旋状结构。从那一刻起,我知道自己真正理解了螺旋理论。而且,我无须掌握数学,克里克有空自然会来帮我的。可如果他外出了,我就束手无策了。幸运的是,只需略懂数学就可以弄明白,为什么那张烟草花叶病毒的X射线照片显示的是一个每23埃绕螺旋轴转一圈的螺旋。事实上,这里面涉及的原理非常简单,以至于克里克考虑以《观鸟者对傅立叶变换公式的应用》(Fourier Transforms for the Birdwatcher)为题,将它们总结在一篇文章里。
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伯纳尔和范库肯发表了两篇关于烟草花叶病毒以及其他植物病毒的论文,这是其中的第一篇,发表在《普通生理学杂志》上
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在前述伯纳尔和范库肯的第一篇论文中,附有烟草花叶病毒的X射线衍射照片(19)、黄瓜花叶病毒的X射线衍射照片(20)和马铃薯X病毒的X射线衍射照片(21)
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弗雷德里克·查尔斯·弗兰克是一位理论物理学家,他因对晶体生长和固态物理的研究而著称于世。在第二次世界大战中,他与琼斯(R.V.Jones)等人一起在英国皇家空军情报部门工作,发挥了至关重要的作用
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然而这一次,克里克并没有立即卷起袖子大干起来,在接下来的几天里,他一直认为能够证明烟草花叶病毒是螺旋结构的证据还不够有力。受他影响,我的情绪也变得低落起来。不过,我很快又找到了蛋白亚基必定应该排列成螺旋状的一个确定无疑的原因。那天晚饭后,百无聊赖之际,我阅读了一篇在法拉第讨论会上阐述“金属结构”的论文。在这篇论文中,理论物理学家弗雷德里克・查尔斯・弗兰克(Frederick Charles Frank)提出了一个关于晶体生长的独创性理论。弗兰克指出,尽管每次计算都很精确,但是最终都会出现一个矛盾的现象,即晶体并不是按照计算出来的速率生长的。不过,弗兰克发现,如果晶体原本就不像我们所设想的那么有规则,而是包含了一些错位的话,那么这种矛盾的现象就将不复存在了。这是因为,这种错位会导致永远都会存在一些“舒适”的微小间隙(cozy corners),而新的分子则很适应这些微小间隙。
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