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能动作用预测器
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追溯到19世纪60年代，内科医生兼物理学家赫尔曼·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）便注意到有些行为，比如在凝视图像时眼睛的来回转动会导致知觉问题。视网膜上的信号无法分辨眼睛移动造成的图像运动与外部世界中物体的真实运动。你眼睛所看到的图像不足以确定飞盘是在高速飞行，还是一动不动地悬停在你的眼前，只是你快速扫视的眼睛造成了飞盘运动的错觉。你需要知道以前飞盘的飞行路线是什么样的，还要知道你正在和朋友玩飞盘，这样你才能毫不含糊地“看到”飞盘在飞。造成这种视觉感知的是大脑，不是眼睛。大脑利用视觉输入和之前的知识计算出飞盘真的在运动的可能性。（类似的视觉模糊性还包括，你分不清是你自己乘坐的火车开动了，还是旁边那列火车开动了。）
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亥姆霍兹为现代神经生理学及理解神经网络和反馈回路做了铺垫，他提出正确的知觉应建立在预测的基础上。近年来，神经生理学家证实了预测的作用，神经网络不仅能够引导知觉，而且能够协调运动行为。初级运动皮层的激活与“上游”脑区（更高级的大脑皮层）发挥预测作用之间的时间关系或许是“中枢预测器”最有说服力的证据。研究一再显示，“上游的”预测要比运动冲动离开大脑并激活我们的肌肉提前很多。大脑会计算为了在半空中拦截飞盘我们应该往哪儿跑，然后把相应的信息传递给肌肉。这是一个不断进行的过程，“中枢预测器”不断监控我们的方向和速度，对我们的路线进行微调。最佳的生理学解释是，激活肌肉纤维的意愿也激活了一个独立的反馈回路，这个反馈回路通知“中枢预测器”将要发生什么样的肌肉动作。总之，一方面我们根据肌肉、韧带和关节的感觉输入来感知我们的运动行为，另一方面通过独立的中枢大脑机制（表征地图）来感知运动行为。这个独立的大脑机制非常了解我们将要做什么。
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周围神经系统存在障碍的病人很好地证明了我们有两套独立的感知运动行为的方法。周围神经系统的病变会阻挡来自胳膊或腿的感觉输入。尽管这类病人很难知道患病的肢体实际用了多大的力，但他们依然准确地知道为了完成某个运动他们需要使多大劲儿。例如，他们伸手拿一杯水，虽然无法从胳膊的感觉反馈中感知自己使了多大劲儿，但他们知道需要用多大力气才能拿起水杯。经过一段时间后，有些病人能够利用这种中枢感觉来重获对已经失去外围感觉的胳膊或腿的部分控制力。尽管这听起来就像蒙着眼睛开飞机，但在没有感觉反馈的情况下实施行为是可以理解的，因为我们的大脑是一位超级棒的预测者，它知道我们将要做什么，某个行为需要花费多长时间，我们的身体会到达什么地方，某种运动应该产生什么感觉以及需要使多大力气。
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我们拥有指示未来行为的大脑地图，这应该不足为奇。如果在做出行为之前没有引导性的神经活动，便不可能有复杂的动作。想一想演奏钢琴，为了按照意愿以特定的节奏演奏出特定顺序的音符，在开始演奏前手指就必须被放在适当的位置。我们无数次地进行练习，目的是把这套意图转化为神经回路，使它的运作能够独立于每时每刻的意识。像大多数动作行为一样，在演奏乐曲时，我们的意识主要集中在我们想要做什么上。当行为进展顺利时，知道那就是我们想做的行为并且它在我们的控制之中会让我们感到满足。有能动感便足够了，我们不需要知道身体运动的细节。
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心智工具箱
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如果你想创建一个系统，这个系统对预期发生的事情非常了解，同时又不把这些信息摆在明面上，那么你需要设计一种方法，当输入信息与预期的事情相一致时，就抑制这些信息。
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你希望只在出现意料之外的行为时才通知你，因为那暗示着出现了差错。例如，感知你是否有意识地把胳膊放在后背上是判断你是在后背上挠痒痒还是被人反扭着胳膊的唯一方法。如果你无意识地预期到了会把手伸向后背，那么便没有必要了解动作的每一个组成部分了。知道这个行为与已经预期到的事情相一致就足够了。
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对奖励的预测
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“巴甫洛夫的狗”这一实验已有百年历史，而其升级版则发现了“中枢预测”是如何形成的。在巴甫洛夫最初的实验中，狗通过训练认识到在铃声响后有人会投给它食物。一旦形成了条件反射，当听到铃声但还没给它提供食物时，它们也会分泌唾液。分泌多巴胺的细胞产生了这个反应。这些细胞位于中脑的奖赏中枢。直到不久以前，研究者都认为这些细胞唯一的功能是提供奖励感。科学家在针对猴子实施的新研究中提出了一个额外的可能性，即这个系统还会显示我们对奖励的预测出现了错误。
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在实验里，电极被植入猴子大脑中分泌多巴胺的神经元中。猴子先看到闪光，1秒钟后会有果汁被喷射到猴子嘴里。一开始，分泌多巴胺的神经元具有奖赏细胞的典型反应，果汁会使它们的活动增强。但是经过一段时间的训练后，这些细胞不再只对果汁做出反应，而是在猴子看到闪光但果汁还未喷射时就做出反应。它们的作用改变了，从提供奖励变成了预测，因为果汁应该在1秒钟后出现。如果果汁如预测那样出现了，便不需要进一步的通报了。事情像预期的那样发展着。
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但是如果闪光过后没有果汁，这些神经元的放电就会比闪光之前更少，因为此时正是果汁应该出现的时候。事实上，放电率的降低是在通知期望落空了，即没有按时“发货”。一段时间后，闪光和喷射果汁时放电率的比例会取决于预测的准确性。如果持续喷射果汁，神经元便会继续伴随闪光放电。如果撤销果汁这个刺激，神经元最终将不再对闪光做出反应。
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心智工具箱
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预测的准确性会决定神经元的放电率，因此我们很容易理解为什么当事情像预期的那样进行时，传入的感觉信息会被抑制。效率最优的大脑只会把需要处理的信息传递到意识中。如果没有出什么差错，便不需要意识到行为的细节。我们只需要知道事情进展很顺利。“尽在控制之中”的感觉是大脑在告诉你，行为在按照预期发展。能动感与我们探讨的其他感觉类似，识别感是潜意识模式识别后的通知，确定感反映了无意识进行的计算是正确的。
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英国伦敦大学学院的神经科学家苏姗·布莱克摩尔（Susan Blakemore）、丹尼尔·沃尔珀特（Daniel Wolpert）和克里斯·弗里思（Chris Frith）采用了一种巧妙的方法来探究能动感的根源。一开始他们先剖析看似无关紧要的观察发现：我们不能把自己挠痒。他们最初的理论是，我们的大脑事先知道我们会有什么感觉，当它传递运动指令给手指，让它们引发痒的感觉时，大脑已经得到了会发痒的信息。从本质上看，因为提前知道了一会儿我们会感觉到什么，所以我们无法感到吃惊，无法被挠痒。
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神经科学的“知”与“不知”
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为了检验“我们不能把自己挠痒”这个假设，弗里思和同事对一些声称能够被自己挠痒的人进行了研究。这些人患有某种精神分裂症，主要的症状表现为，他们相信自己无法控制自己的行为。这些病人通常表示自己被外力操纵着。我还记得一位病人痛苦地说他是被宇宙弦操纵的木偶。从病人的角度看，这个逻辑无懈可击。如果你相信因果关系，但不觉得行为是由你产生的，那一定就是你自己以外的某人或某物造成了这种行为。
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利用功能性磁共振成像，弗里思与其他研究者已经发现对于缺乏能动感的精神分裂症患者来说，他们大脑中抑制身体输入感觉信息的脑区的活动明显较弱（抱歉使用了双重否定，抑制水平的降低等于感觉输入的增加）。弗里思写道，运动感觉意识的增加与预测行为结果能力的降低有关。反过来，这导致了一种无法完全控制自己行为的感觉。尽管我们无法想象某人偷偷地接近他的自我，但这类病人完全可以进行这样令人吃惊的自我攻击。他们可以被自己挠痒，即使是他们知道将要发生什么，而且知道那是他们自己所为。
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神经科学家不太可能确定地指出能动感来自哪个特定的脑区或来自哪些神经连接。能动感来自各种感觉输入，由另一个控制或（和）抑制这些信息的脑区调节，并且可能会受到其他心理感觉的影响，比如努力感和拥有感。因此，能动感涉及各种独立的脑区，从额叶到枕叶和小脑。它并不来自独立的大脑回路，而应该被视为分布广泛的复杂的认知系统，而我们体会到的是，对有意识行为的控制感。通过与身体的自我意识进行合作，能动感创造出每个人都根据自己的意愿做出了具体行为的感觉。
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弗里思对抑制输入感觉信息的研究，暗示了意图的主要作用。正如弗里思所说：“大多数时候你不知道自己在做什么。你所知道的是你想要做的事情。一旦你的意图实现了，你便不会在意你实际正在做出的动作了。”想一想爵士乐的即兴演奏。你所知道的是你想要演奏柔和的、热烈的或带有某种感情的音乐。你并不知道每个时刻手指所在的位置。手熟练地执行着你的意图，而你却意识不到身体动作，这就是所谓的“处于巅峰状态”。
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两只手的较量——意图之战
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你还记得电影《奇爱博士》（Dr.Strangelove）吗？在剧中，彼得·塞勒斯（Peter Selllers）扮演一个疯狂科学家，戴着看起来不吉利的皮手套，那只手似乎有它自己的思想，它自己敬了一个纳粹军礼并试图掐死博士。这部充满讽刺意味的电影其核心在于博士失去了自己对手的控制作用，用神经科学术语来说就是异己手综合征（anarchic hand syndrome）。当为了治疗无法控制的癫痫发作，通过手术将大脑左右半球分开时，或者当一些脑区受到损伤时，甚至最常见的是，患病的那只手所对应的额叶受到损伤时，便会出现这种情况。尽管在不同的病例中大脑受损的确切位置各不相同，但它们的共同点在于，负责将意图转化为自发行为的辅助运动区受损了。这个区域的功能还涉及选择做出什么行为。
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对异己手综合征症状的描述，让我看到了脑损伤如何能够显著地改变人们对行为的控制感。一位病人的左手“会固执地探索并抓住周围的任何物体，拉扯她的衣服，甚至在睡觉时掐住她的喉咙”。为了防止这种情况发生，病人睡觉时会把胳膊绑在床上。病人知道那只手是自己的，但感觉它就像一个“自主的存在体”。另一位病人描述：“一只手在打开书，另一只手在合上书。
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我的右手想在衣服上打肥皂，而左手总是把肥皂送回肥皂盒里。我试图用右手打开橱柜，但左手却把它关上了”。这些病人承认虽然手是自己的，但他们觉得那只手不受自己控制，也不是自己让那只手挪动的。一位病人觉得来自月球的某个人在控制自己的手。由于病人常常把能动作用归于外力，因此这种症状被称为异己手综合征。
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