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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 第三章 光合作用——太阳的召唤
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光合作用产生氧气是件难以置信的事，因为不管在地球上、火星上或宇宙的任何一个角落里，光合作用都可以不依赖氧气进化出来。如果没有氧气的话，生命或许只能停留在细菌等级，而我们只是茫茫细菌世界里某种有感知的生物而已。
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想象一下没有光合作用的世界。首先，地球就不会是绿色的。我们的绿色星球，反映着植物与藻类的荣耀，要归功于它们包含的绿色素，可以吸收光进行光合作用。在所有色素里，首屈一指的神奇转换者就是叶绿素，它可以偷取一束阳光，将其转成化学能，同时供养着动物与植物。
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再来，地球大概也不会是蓝色的，因为蔚蓝的天空与海洋都仰赖清澈的空气和海水，还要靠氧气的清洁力来扫除阴霾与灰尘。而没有光合作用，就不会有自由的氧气。
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事实上，地球可能根本不会有海洋。没有氧气，就没有臭氧。没有臭氧，地球就没有任何东西可以阻挡炎炙的紫外线，而紫外线会把水分子分解成氢气和氧气。但这样生成氧气的速度不够快，氧气不但不能在空中累积，还会和岩石里面的铁反应，把它们染成暗褐铁锈色。同时生成的氢气，因为是全世界最轻的气体，所以会逃离引力的枷锁逸入太空，整个过程缓慢而残酷，就像大海渐渐失血流入太空。金星的海洋就是这样成为紫外线的牺牲品，火星可能也遭遇了相同的命运。
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所以想知道没有光合作用的星球长什么样子，倒不需要费力想象，它大概就和火星一样，是一颗被红土覆盖的星球，没有海洋，也没有任何明显的生命迹象。当然，还是有某些生命形式不依靠光合作用生活，许多太空生物学家希望能在火星上找到这种生命。但是即使有少许细菌躲藏在火星地表之下，或者被埋在冰盖里，这颗行星还是死寂的。火星现在处于几乎完美的平衡状态，外在表现就是明显的停滞，你绝对不会把它和我们的盖亚之母搞混。
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氧气是行星生命的关键。氧气虽然只是光合作用产生的废料，但却是创造世界的分子。光合作用产生氧气的速度飞快，很快就超出地球吸收的极限。最终所有的灰尘和岩石中的铁、所有海洋里的硫和空气中的甲烷，全部被氧化了，然后多出来的氧气才开始填满大气层。直到此时，氧气才开始保护地球，不让水分继续流失到太空中去。同时从水中冒出来的氢气，才有机会在逃到外太空之前碰到更多的氧气，很快氢气和氧气开始反应生成水，再以雨的形式从天而降，回到海洋中补充流失的水分。当氧气开始在大气层中积聚，才能形成一层臭氧保护膜阻挡紫外线的烧炙，让地球成为适宜居住的地方。
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氧气不只拯救了地球上的生命，它提供的能量还使得生命繁茂。细菌可以在没有氧气的地方快乐生活，因为它们有举世无双的电化学技术，可以引发绝大多数的分子反应，从中攫取点滴能量。但是从发酵反应中得到的能量，或者从甲烷和硫酸盐反应得到的能量，和有氧呼吸提供的能量相比，简直就是小巫见大巫。有氧呼吸就像直接用氧气燃烧食物，将它们完全氧化成二氧化碳和水，再也没有别种反应可以提供如此多的能量来支持多细胞的生命了。所有的植物、所有的动物，在其整个或者至少部分生活周期中，都要依赖氧气。我所知道的唯一一个例外，是一种微小的线虫(虽然微小却是多细胞生物，须用显微镜才能观察)，可以生活在死寂缺氧的黑海海底。因此没有氧气，生命会极其微小，至少在单个生物体的水平上是如此。
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氧气也从其他方面为大型的生命提供支持。想想食物链，最上层的猎食者吃小动物，小动物吃昆虫，昆虫吃小昆虫，小昆虫吃菌菇或树叶。五六层的食物链在自然界并不罕见。每一层都会损失一些能量，因为没有任何一种形式的呼吸作用的效率是百分之百。事实上，有氧呼吸对能量的使用效率大约是40%，而其他形式的呼吸作用(比如用铁或用硫来代替氧气)的效率则少于10%。也就是说，如果不使用氧气的话，只消经过两层食物链，能量就会减少到初始能量的1%，而使用氧气的话，要经过六层食物链才会达到相同的损耗。换句话说，唯有有氧呼吸才能支撑多层食物链。食物链经济学带给我们的教训是，猎食者只可以生活在有氧的世界，而没有氧气的话它们根本负担不起猎食生活。
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猎食一定会造成军备竞赛，使猎食者与猎物两者逐渐升级。硬壳用来对抗利齿，伪装可以欺瞒眼睛，而增大的体积既能威吓猎食者，也能威吓猎物。有了氧气，它们才负担得起猎食行为和更大的体积。氧气不只让大型有机生物可以存活，更重要的是让它们有可能出现。
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氧气直接参与大型生物的建造。让动物具有力量的蛋白质是胶原蛋白，是结缔组织的主要成分。不管是钙化的结缔组织如骨骼、牙齿和硬壳，或者是“裸露的”结缔组织，如韧带、肌腱、软骨和皮肤，全都包含胶原蛋白。胶原蛋白可说是哺乳类动物体内含量最丰富的蛋白质，占了全身蛋白质的25%。就算离开脊椎动物的世界，胶原蛋白也是贝壳、角质、甲壳和纤维组织的重要成分，它们构成了整个动物世界各式各样的“胶水与绷带”。胶原蛋白的成分十分独特，它需要自由的氧原子把相邻的蛋白质纤维连接起来，让整个结构可以承受较高的张力。自由氧原子参与其中，意味着只有在大气中的氧气含量宽裕的情况下，才有可能制造胶原蛋白，因此需要硬壳与骨骼保护的大型动物，也只有在这种情况下才有可能出现。这或许就是大约在5.5亿年前的寒武纪，化石记录中忽然出现大量大型动物的原因，当时正好是地球含氧量飙升之后不久。
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胶原蛋白对氧气的依赖像是个意外。为什么碰巧是胶原蛋白？为什么不是其他不需要氧原子的东西？氧气究竟是产生力量不可或缺的要素，还是偶尔不小心掺杂进去后，就从此留了下来？我们并不知道准确的答案，不过让人讶异的是，大型植物也需要用氧气构成木质素聚合物，以支持它们巨大又强韧的结构。木质素的化学成分十分杂乱，但它也要靠氧元素把许多条长链交联在一起。要打断木质素的结构十分困难，这就是木头如此坚硬而难以腐朽的原因。造纸业也需要费力地把木质素从木浆中移除才能造纸。如果把木质素从树木中移除的话，所有的树都会变得弱不禁风，会因无法支撑自己的重量而倒塌。
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因此，没有氧气就没有大型动植物，不会有猎食行为，不会有蓝天，或许也不会有海洋，或许就只剩下灰尘与细菌，再无其他。毫无疑问，氧气是世上最最珍贵的代谢垃圾了。然而老实说，代谢氧气是件难以置信的事，因为不管在地球上、火星上或宇宙的任何一个角落，光合作用都可以不依赖氧气而进化出来。不过如此一来，很可能所有生命就算变得复杂，也只能停留在细菌等级，而我们或许只是茫茫细菌世界里某种有感知的生物而已。
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呼吸作用是造成氧气没有持续堆满大气的原因之一。呼吸作用和光合作用完全相反，且势均力敌。简单来说，光合作用利用太阳能使两个简单的分子——二氧化碳和水结合产生有机分子；而呼吸作用完全相反，它燃烧有机分子(也就是食物)释放出二氧化碳和水，与此同时产生能量来支持我们生存。因此也可以说，我们所有的能量都来自食物中释放出来的一缕阳光。
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光合作用和呼吸作用不只反应过程相反，从全球平衡的角度来看也是如此。如果没有动物、真菌和细菌用呼吸作用燃烧植物的话，那空气中的二氧化碳应该在很久以前就被光合作用消耗殆尽，转换成生物质了。这样的话所有的活动都会戛然而止，只剩下缓慢的降解或者火山活动会释放出少许的二氧化碳。然而真实世界并非如此。实际情况是，呼吸作用会烧光植物存起来的有机分子，从地质学的时间尺度来看，植物仿佛在一瞬间灰飞烟灭。这会造成一个极为严重的后果，那就是所有光合作用释放出来的氧气都会被呼吸作用消耗光。这是一个长期进行且持续不断的角逐，同时也是为行星带来灭亡的死亡之吻。如果一颗行星想要保住含氧大气层，如果这颗行星不想步上火星的红土后尘，唯一的办法就是封存住一部分植物物质。植物带着有机物被埋葬，与之配对的氧气虽然在外面，但动物却无法找到有机物给氧气燃烧，所以氧气多余出来。一部分的植物物质必须被埋葬。
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这就是地球的做法，把一部分的植物物质埋在岩石里变成煤炭、石油、天然气、煤灰、木炭或灰尘，藏在地底深处。根据最近才从耶鲁大学退休的地质化学先驱罗伯特·伯纳的看法，深埋在地壳中的“死的”有机碳，大概是地壳上生物圈中有机碳的2.6万倍。由于地下的一个碳原子对应空气中一个氧分子，所以我们每挖出一个碳原子当成燃料烧掉，就等于从空气中消耗掉一个氧分子，把它转换成一个二氧化碳。这对全球气候造成的影响难以预估。幸好我们永远也不会耗光地球上所有的氧气(就算消耗到为全球气候带来巨大浩劫的程度也不会用光)，因为绝大部分的有机碳，都保存在页岩里，被埋在岩石中，远非人类工业技术(或至少考虑经济效益)可及之地。到目前为止，尽管我们可以相当自大地烧光一切能找到的化石燃料，也只不过降低大气含氧量的百万分之二三，或者约0.001%而已。[1]
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不过这些被埋藏在地下的巨大有机碳，并不是连续形成的，它自亘古以来间歇地形成。而目前的氧气总额看起来接近平衡，呼吸作用刚好可以抵消光合作用(消耗掉的也与新埋藏的相抵消)，所以整体来讲几乎没有净输入，因此自数千万年以来，大气中氧浓度一直维持在21%左右。不过在地质时间上的很久以前，有时的氧气浓度和现在非常不同。其中最有名的例子，大概就是约3亿年前的石炭纪了，那是个巨大如海鸥般的蜻蜓拍翅飞过天空，而长达1米的蜈蚣爬过树丛底下的时代。这些巨型生物的存在，要归功于石炭纪不寻常的碳埋藏速率，石炭纪的命名正是源自大批量的煤矿蕴藏。因为大量的碳元素被埋入煤炭沼泽，大气中的氧浓度曾一度上升到30%，这让许多生物有机会长到远超正常大小的尺寸。准确地说受到影响的都是依赖气体被动扩散来进行呼吸作用的动物(它们用皮肤或深入体内的气管来交换气体，比如蜻蜓)，而不是那些用肺来主动呼吸的动物。[2]
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是什么原因造成了石炭纪这种前所未有的碳埋藏速度呢？目前已知的很多事件都起作用，比如大陆的合并、潮湿的气候、广阔的平原等，而其中最重要的或许是木质素的出现，使得巨大的树木与结实的植物四处林立。要知道即使是现在，木质素都难以被细菌或真菌分解，所以从进化的角度来看，它出现时定是一个难以被超越的巅峰。因为无法被分解，释放出能量，大量的碳就随着木质素被埋到地下，而本来该与之配对的氧气则飘荡在大气里。
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此外还有两次地质事件也有机会让大气中的氧气浓度增加。这两次事件很可能都是全球大冰期(又称雪球地球)的后遗症。第一次氧气浓度增加发生在距今约22亿年以前，都在当时的地质变动与全球大冰期之后不久出现。而在距今约8亿~6亿年的第二次大冰期之后也有一次氧气浓度增加。这种全球性的灾难，很可能极大地改变了光合作用与呼吸作用之间的平衡，也改变了碳埋藏与消耗的平衡。当大冰川融解的时候，伴随着大量降雨，原本在岩石中的矿物质与营养物质(铁、硝酸盐与磷酸盐)，都会被冰和雨水冲刷注入海洋，从而促使进行光合作用的藻类与细菌大量繁殖，有点像今天由化肥造成的水华，不过是全球性的。然而这样的溢流不只会造成生物爆发，也会埋葬大量生命。被冲刷入海的灰尘、脏冰屑与砂砾混着大量的细菌沉淀到海底，让碳元素的埋藏量达到前所未有的程度，因此大气中的氧含量就增加了。
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意外的地质事件影响了地球的氧气浓度，让氧气浓度看上去只是一种偶然的产物。而此前氧气的长期缺乏似乎也表明浓度的增加就是个偶然结果。从20亿年前到10亿年前，这一段时间常被地质学家称为“无聊的10亿年”，因为几乎没有什么值得大书特书的事情发生。如同其他好几亿年一样，大气中氧含量稳定而稀少。虽然万物本来倾向于维持平衡，但是地质活动却无休无止地改变环境。这些地质事件应该也会在其他行星上发生，不过各种能够引起氧气增加的地质事件中，板块运动和火山活动似乎是最重要的。或许很久以前火星上也曾经进化出光合作用，这绝非不可能，然而在这颗小行星上，小规模的火山内核不足以提供堆积氧气所需的大规模地质活动，因此最后由于无法扩大到整个行星而不了了之。
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为什么光合作用本来不必产生氧气，也就不会形成现在的地球大气层？这里还有第二个更重要的理由。光合作用其实根本不需要用水。我们都很熟悉身边植物的光合作用，目之所及的草原、树木、海藻等，基本上都是用同样的方式进行光合作用(也就是我们普遍认为的“产氧”光合作用)，都释放出氧气。但是如果我们退一步好好想一下细菌之类的生物，那光合作用可能有好几种样式。有些比较原始的细菌会使用溶解的铁离子或硫化氢来代替水分子进行光合作用。这些原料听起来或许不可思议，但那只是因为我们太过熟悉周围的“氧气世界”——由产氧光合作用一手打造的世界。我们很难想象，地球上第一次出现光合作用时会是一种什么样的光景。
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我们也很难想象这种反直觉的光合作用机制(但实际上却是一种很简单的机制)。先让我举例来说明一下一般人对光合作用的错误看法。用的例子或许对作者不是很公平，因为这是意大利化学家兼小说家普利莫·列维在他1975年出版的著作《周期表》里面所提到的内容。2006年由伦敦皇家学会组织，经由读者(也包括我在内)票选成为“历代最受欢迎的科普书”。在书中他写道：
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我们的碳原子，会在树叶里和无数(但无用)的氮分子和氧分子相撞。它会被一个巨大而复杂的分子抓住，与此同时，一道决定性的阳光从天而降，激活了它。刹那间，就像被蜘蛛捕获的昆虫一般，碳原子从二氧化碳分子里剥离，跑去和氢原子结合，也有可能和磷原子结合，最终形成一条链状分子，不论长短，这就是生命之链。
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注意到哪里错了吗？其实有两处错误，而列维应该很清楚才对，因为关于光合作用的详细作用机制，早在他出书的40年前就被阐明了。首先这道阳光并不会激活二氧化碳分子。二氧化碳分子就算是在漫漫长夜中也可以被活化，它们也不是被光剥离的，就算是最明亮的阳光也办不到。此外氧原子也不会和碳原子分开，而会一直顽固地粘在碳原子上。列维所描述的机制里，光合作用释放的氧气来自二氧化碳中的氧原子，这是非常常见的错误。事实上，氧气并非来自二氧化碳，而是水分子。这一点点差异让整个情况完全不同，因为这是了解光合作用如何进化的第一步，更是解决当前地球上能源与气候危机的第一步。
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那道阳光其实把水分子劈成了氢和氧，该反应如果在整个行星上发生，就和前面提过的紫外线让海水蒸发一样，会造成行星大失血。光合作用的伟大成就是今天的人类技术也无法达到的，它发明了一种催化剂，可以消耗最少的能量——仅用温和的阳光，就把氢从水分子中剥离，而不需要使用高能的紫外线或宇宙射线。到目前为止，人类穷尽其智慧，也无法让分离水分子的能量，少于反应释放出来的能量。如果有一天我们可以成功地模仿光合作用，仅用一些简单的催化剂，就能把氢分子从水分子中剥离出来，那就可以解决当前的能源危机了。到那时只要燃烧氢气就能供应全球能量需求，而产生的唯一废弃物就是水，既不污染环境，也没有碳足迹，更不会造成全球变暖。但是这可不是件简单的事，因为水分子的原子结合得非常紧密。看看海洋就知道了，就算是最强的暴风吹袭、海水猛力拍打峭壁的力量，都无法把水分子敲碎，变成组成它的各种原子。水可以说是地球上最独特却又最遥不可及的原料了。现代水手也许会梦想用水和太阳来驱动他的船，那他应该问问看那些漂在海浪中的绿色浮渣们是如何办到的。
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