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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 第五章 性——地球上最伟大的彩票
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几乎所有的真核生物都会沉溺于性，无性生殖的物种大多走向灭亡。但有性生殖又那么古怪，它每次都像洗牌一样，打破之前的最佳组合，难道是为了确保所有玩家手上都有公平的牌吗？
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爱尔兰剧作家萧伯纳一生有无数的趣闻逸事，其中一则故事是说在某场晚宴上，一位漂亮的女演员前来搭话。[1]“我想我们应该生个小孩才对，”据说那位女演员建议说，“因为如此一来这个幸运的小孩就会有你的头脑和我的外貌。”“啊，”萧伯纳机警地回答，“但是如果不巧小孩有我的外貌和你的头脑，那怎么办？”
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萧伯纳是对的。对于众多已成功的基因组合来说，性是最诡异的随机生产者。或许也只有性的随机力量可以创造出聪明的萧伯纳或美艳的女演员，然而一旦进一步制造两个优胜者的混合体时，性又会马上把优胜的组合拆解掉。有个无害但臭名远扬的组织——诺贝尔精子银行，算是落入这个圈套的代表。它曾邀请诺贝尔奖得主，美国生化学家乔治·沃尔德贡献他的“获奖”精子，结果被婉拒。沃尔德说，精子银行所需要的并非他本人的精子，而是他父亲的精子，一个一贫如洗的移民裁缝师，从外表完全看不出有可能孕育天才。“我本人的精子对世界有什么贡献？”这位诺贝尔奖获奖者如此问道，“就是两个吉他演奏者而已。”天才，或者广义来说，聪明的特质，绝对是可以遗传的，也就是说，它们受到基因的影响但不全由基因决定。但是性却会让这一切都变得像彩票一样难以预料。
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所有人都看得出性这位魔术师(以繁殖的面貌出现在我们面前)，有制造变化的超能力，每一次都可以从大礼帽里拉出不同物品。然而当遗传统计学家细细分析之后，从进化的角度来看，却难以理解这种变异为什么是件好事。为什么要打破优胜的组合？大自然为什么不直接复制它？复制一个莫扎特或萧伯纳也许会让人觉得遗传学家企图扮演上帝，像人类过度的自我膨胀，不过遗传学家其实没想过扮演上帝。他们的想法很普通，那就是由性制造的随机变异，很可能直接导致悲剧、疾病或死亡，而完完全全的复制品却不会。复制往往因为保留了经自然选择提炼的成功基因组合，才成为最佳赌注。
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举个简单的例子，比如镰刀型细胞贫血症，这是一种严重的遗传性疾病，病人的红细胞会扭曲成僵硬的镰刀状，因而无法被挤压通过细小的微血管。患这种疾病需要病人同时遗传到两个“坏的”基因。或许你会问，为什么自然选择不把这个坏基因筛选掉呢？因为如果只遗传到一个“坏的”基因是有好处的。如果我们从父母那里得到一个“坏的”基因和一个“好的”基因，我们不但不会得镰刀型细胞贫血症，也不容易得疟疾(疟疾是另外一种和红细胞有关的疾病)。一个“坏的”基因会改变红细胞的细胞膜结构，让引起疟疾的寄生虫难以进入，杜绝感染，却不会让细胞扭曲成有害的镰刀状。唯有复制(也就是说，利用无性生殖来繁殖)才可以将这种有益的混合型基因每一次都顺利传给下一代，而性却会麻木地把基因组合变来变去。假设有一对父母，两人都是这种有益的混合型基因，那么他们的孩子们有一半可能遗传到混合型基因，而有四分之一可能遗传到两个“坏的”基因，这会让他们得镰刀型细胞贫血症。剩下的四分之一可能遗传到两个“好的”基因，因为疟疾由蚊子传播，如果他们恰好住在有蚊子的地方(也就是地球上的大部分地区)，就会让他们成为感染疟疾的高危群体。换句话说，性造成的组合变异会让整个族群至少一半的人口暴露在严重疾病的威胁下。所以性有可能直接摧毁生命。
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这仅仅是性的一小部分害处。事实上，性造成的损害清单可以一直列下去，若看到它的长度，我想任何正常人都不会觉得这是件好事。贾里德·戴蒙德曾经写过一本书《性趣探秘》，书中很奇怪地略过了这个问题。他一定觉得答案十分明显，如果性不好的话，那应该没有任何正常人会跃跃欲试，否则我们又会在哪里呢？
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就让我们假设萧伯纳当时不够机警，大胆地测试自己的手气，在小孩的头脑和外表上赌了一把。我们也可以合理假设(这假设虽不公平但可清楚解释)那位传说中的女演员，过着维多利亚全盛时期传闻中演员的生活。她或许有性病，比如说梅毒。这两人相遇时抗生素还没出现，梅毒仍然在贫穷的士兵、音乐家与艺术家之间肆虐，这些人经常在夜晚造访那些同等贫穷的烟花女子。在那个年代，因感染梅毒而发疯致死的人从不少见，如尼采、舒曼和舒伯特都让人印象深刻，这似乎是对逾矩性行为的严重惩罚。而在那个时候，所有的治疗方法都离不开砷或汞，这些毒物带给人的痛苦，可不比疾病本身舒服。那时有句谚语说，一晚沉溺在维纳斯臂弯里，终身囚禁于水银之星上(在抗生素发明以前，含水银的药剂几乎是治疗梅毒的唯一方法，副作用则是汞中毒)。
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梅毒只是所有恼人的性病之一，其他更致命的性病如艾滋病，依然在全球各地盛行且不断增长。艾滋病在非洲撒哈拉以南地区的蹿升程度，让人既震惊又愤慨。当我写本书之时，感染艾滋病的非洲居民已有大约2400万，它在青年人中的发病率约是6%，在感染最严重的国家发病率甚至会超过10%，并且让一个国家的人口平均寿命减少超过10年。当然这种危机由许多因素共同造成，比如医疗资源匮乏、贫穷以及同时感染其他疾病，如结核病等，但其中最大的问题还是不安全的性行为。[2]但不管致病原因为何，问题的严重程度刚好让我们对性造成的危害有个概念。
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现在再回到萧伯纳的故事，与女演员发生危险的性行为，可能会生下集父母缺点于一身的小孩，同时让萧伯纳自己得病甚至发疯。不过他还是有优势的，而不像芸芸众生。当女演员追求他的时候，萧伯纳已经是一位有钱的名人，这代表他更容易有绯闻，也就更容易有小孩。至少通过性行为，他的基因更有机会在时间长河中流传下去，而不必像其他大多数人那样，因为寻不到终身伴侣(甚或只是一夜春宵)而苦恼。
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我并不打算在这里讨论已经传得过于火热的性的议题。不过很明显的是找伴侣需要成本，因此把自己的基因传下去也需要成本。我指的不是经济上的成本，虽然这种成本对于那些刚起步要为初次约会付账单的人，或对那些要付离婚费用的人来说再现实不过。我指的成本，是那些花在征友启事和不断涌现的交友网站上的无数时间与情感。但是真正巨大的成本，是生物成本，现在人类社会恐怕难以理解，因为它们已被掩盖在各种文化与礼节之下。如果你对这点有所怀疑的话，只要想想孔雀的尾羽就好。那些华丽的羽毛，象征着雄性的生殖力与适应力，如此显眼的外表其实对于生存来说危害很大，众多鸟类求偶时所露出的多彩羽毛也是一样。或许所有例子里面最极端的要算蜂鸟了。蜂鸟看起来很出风头，但是地球上3400种蜂鸟都要面临配对的成本，并不是与另一个蜂鸟配对(这毫无疑问也很难)，而是帮开花植物配对。
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植物扎根不动，本来应该是最不可能进行性生活的生物才对，然而地球上绝大多数的植物却都是实实在在的有性生殖生物，只有蒲公英与少数植物才对性不屑一顾。大部分的植物都发展出自己的策略，其中最具戏剧性的，莫过于各种精致的开花植物，它们从约8000万年前开始遍布世界各地，把原本单调无趣的绿色森林如魔术般地变成我们熟知的自然景观。开花植物其实很早就进化出来了，约在侏罗纪晚期，也就是距今约1.6亿年前。但是它们却要在很久之后才占领全球，并且和后来才出现的昆虫传粉者，比如蜜蜂等紧密联系在一起。花朵对于植物来说就只是增加的成本。它们必须用各种夸张的颜色和形状，以及甜滋滋的花蜜去吸引传粉者(花蜜有四分之一的成分都是糖)，让它们愿意光顾，同时由它们把花粉散布出去，散布的范围不能太近(否则近亲繁殖就失去性的意义)也不能太远(否则就没有传粉者能帮它们寻找伴侣繁殖)。既然这取决于传粉者的选择，花朵和传粉者的进化命运因此连在一起，彼此计算付出的成本和获得的利益。不过，恐怕没有其他传粉者需要为植物的静态性生活付出如蜂鸟这般高昂的成本。
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蜂鸟的体形一定要小，再大的鸟类就无法悬停在空中飞行，从而能深入细长的花朵。为了悬停飞行，蜂鸟的翅膀每秒要扇动50次。微小的体形加上悬停飞行需要的庞大代谢速率，让蜂鸟必须发了疯似的进食。它每天需要造访数百朵花，摄取超过自己体重一半以上的花蜜。如果长时间强迫蜂鸟禁食(约数个小时)，它就会陷入如同冬眠般的昏迷状态，心跳与呼吸速率比平常睡眠更慢，而体内温度会无止境地下滑。它们受到花朵的魔法药水诱惑，过着如奴隶般的生活，必须无休无止地在花朵间移动散布花粉，否则就会陷入昏迷，很有可能就此死亡。
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如果你觉得这还不够糟，那性这档事里还有一个更难理解的谜团。找到一个伴侣所花的成本，根本无法与合而为一的成本相比，那可是糟糕透了的双倍成本。有些愤怒的女权主义者会抱怨说这世上根本不该有男人，其实非常有道理。老实说，男人的的确确是一种巨大的成本，而一个能想出办法让女性单独生子的女性则会是了不起的圣母。虽然有些男人试图证明男性存在的意义，比如分摊养育责任或提供资源等等，但是也有一样多的例子可以证明从低等生物到人类社会，男性往往是打完炮就走人。尽管如此，女性还是既会生儿也会生女。她所有的付出，有一半要浪费在把忘恩负义的男性带到这个世界，然后他们只会让问题变得更糟。任何物种中的任何一个雌性动物，假如可以不受限于需要配偶，而自行解决繁殖问题的话，她可以将生育成功率提高一倍。一个靠无性生殖的雌性来繁殖的族群，每繁殖一代族群数目增为两倍，在几代之内就可以消灭依赖有性生殖的亲戚。从理论计算来看，一个无性生殖的雌性个体，其后代数量在50代之后就会超过上百万个有性生殖个体。
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如果从细胞的角度来看女性单独生子，或者说无性生殖，那它就是将细胞一分为二。有性生殖则恰恰反其道而行。它需要一个细胞(精子)与另一个细胞(卵子)结合形成一个新细胞(受精卵)。两个细胞合而为一，就后代数量而言，相对无性生殖来说有性生殖退步了。细胞里面的基因数也体现出成双倍成本。每一个生殖细胞，不论精子或卵子，都只会给下一代传50%的亲代基因。只有当细胞结合的时候基因数目才会恢复。从这个角度来看，任何个体如果有办法进行无性生殖，把自己的基因百分之百传给下一代，那就有遗传数量的优势。因为每个细胞传给下一代的基因数是有性生殖的两倍，这个细胞的基因可以很顺利地传遍全族群，最终取代有性生殖者的基因。
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有性生殖还有更糟的事。那就是只传一半基因给下一代，等于给各式各样可能来捣蛋的自私基因开了一扇大门。[3]从理论上来讲，性行为让所有的基因都有50%的概率传给下一代，但是从现实的角度来看，这只会让某些基因作弊的有机会更大——为了自己的利益而传给超过50%的后代。这可不只是理论上会发生，而且确确实实发生过。有许多例子显示，存在破坏规则的寄生型基因，而其他大多数遵循规则的基因需要联合起来对抗它们。有些基因会杀死不含它们的精子，甚至杀死不继承它们的子代，有些基因会让雄性不育，也有基因会让来自其他亲代的对应基因失去活性，还有跳跃基因会不断在整个基因组中自我复制。许多生物包含人类的基因组里，都塞满了跳跃基因的残骸，我们在第四章看到过，它们以前曾在整个基因组中到处自我复制。人类的基因组现在是死去的跳跃基因的坟墓，至少有一半的基因组都是退化的跳跃基因残骸。其他的基因组甚至更糟，比如麦子的基因组里有98%都是死去的跳跃基因，真是难以置信。相反大部分依靠无性生殖来繁殖的物种，它们的基因组都十分干净，显然不容易受到跳跃基因或类似东西的侵扰。
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所以说有性生殖的繁殖方式看起来几乎没有赢面。一些有想象力的生物学家或许会设想某些诡异的情形下有性生殖是有利的，但大部分人在亲眼目睹了各种古怪现象后，不得不认为性只是一种莫名奇妙的怪癖。和女性单独生子相比，它需要付出两倍的成本，它会促使自私的寄生基因扩展到整个基因组，它在你身上加上寻找伴侣的重担，它会传染最可怕的性病，它还会持续不断地摧毁所有最成功的基因组合。
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然而尽管如此，性却恶作剧似的存在于几乎所有复杂的生物中。几乎所有的真核生物，至少在生命中的某些阶段，都会沉迷于性行为。而绝大多数的动物和植物更是非性不可，就像我们一样，一定要靠性来繁殖。这绝不能只看作是怪癖。诚然无性生殖的物种(也就是仅靠复制繁衍的物种)十分稀少，但是其中有一些也相当常见，比如蒲公英。不过最让人惊讶的是，这些无性生殖者都属于比较新的物种，一般说来它们只出现了数千年而非数百万年。它们从生命树上的末梢发展出来，接着毁灭。其中许多物种会试图重回无性生殖，但绝少发展为成熟的物种，它们常常无缘无故地消逝。只有很少数已知的物种在数千万年前进化出来，然后渐渐发展成一支庞大的家族。这些罕见的物种比如蛭形轮虫，算是生物学家眼中的佼佼者，坚贞而特立于这个沉溺于性的浊世中，一路走来宛如穿过红灯区的和尚。
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这样看来，如果性真的是件非干不可的蠢事，是一种荒谬的存在，那么无性的生活似乎更糟，在大多数例子里它只会招致灭亡，因此更加荒谬。那么性一定有个极大的好处，好到让我们不顾危险义无反顾地去做它。然而这个好处却出乎意料地难以度量，以至于性的进化成为20世纪进化论问题中的皇后。看起来就像，没有性，大型而复杂的生命几乎不可能诞生。我们很可能会在数代之后就开始衰落，一如Y染色体般毁灭性地退化。无论如何，性是区隔寂静行星与生机勃勃的关键，一边是一群倔强的无性生殖者走向衰败(这让我想起《古舟子咏》里面说到成千上万条滑腻的蠕虫)，另一边是充满欢乐与光辉的世界。没有性的世界将没有男人、女人、虫、鱼、鸟兽发出愉悦的旋律，没有艳丽颜色的花朵，没有竞争，没有诗歌，没有爱也没有喜悦。这将会是一个无趣的世界。性绝对是生命中最伟大的发明之一，但它为什么又是如何在地球上进化出来的呢？
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达尔文是最早开始探讨性好处的人之一，而且他向来喜欢从实用性的角度分析问题。他认为性的好处是杂种优势，由两个没有血缘关系的父母所生下的后代更强壮、更健康也更能适应，比起有血缘关系的父母生下的小孩，他们较不容易发生先天性的疾病，比如血友病或泰伊-萨克斯二氏病。这种例子很多，只消去看看早期欧洲王朝，比如哈布斯堡家族，就可以观察到过度近亲繁殖所产生的病态结果，大量的疾病与疯子。对达尔文来说，性的目的是远亲繁殖，不过尽管如此，他还是和自己的表亲结婚，也就是那位完美无瑕的艾玛·韦奇伍德，并生了十个小孩。
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达尔文给出的答案暗藏两个洞见，可惜因为当时他对于基因一无所知，答案并不完全。这些洞见就是杂种优势会立即产生效果，并且使个体受惠。也就是说，远亲繁殖的后代比较健康，不容易早夭，所以基因更有机会生存下来传给下一代。这是一个很达尔文式的回答，从广义的角度来看其重要性，我们晚一点继续讨论(此处自然选择作用在个体而非群体上)。然而问题是，这个答案其实是在回答远亲繁殖的好处而非性本身的好处，所以其实和性的进化不沾边。
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还要再等好几十年，到20世纪初，科学家重新发现了奥地利传教士格里高利·孟德尔当年对豌豆遗传特征所做的著名观察，我们对性的作用机制才有比较正确的了解。我必须承认以前在学校的时候，我总觉得孟德尔的遗传定律十分愚蠢，愚蠢到难以理解的地步，现在想起来还有一丝丝愧疚。但我还是觉得如果完全忽略愚蠢的遗传定律，会更容易了解遗传学的基本原理，因为愚蠢的遗传定律其实与基因和染色体的真正构造无关。现在就让我们把染色体想成一条穿了许多基因的线，这样比较容易看清性到底是怎么一回事，以及为什么达尔文的解释有缺陷。
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如上所说，性的第一步就是融合两个生殖细胞，精子与卵子。每一个细胞都带有单套染色体，然后两个细胞结合在一起重新形成完整的两套染色体。这两套染色体很少相同，而且通常染色体上“好的”基因可以盖过“坏的”基因，这是杂种优势的理论基础。近亲繁殖容易显现出不良基因的原因是，如果父母亲的血缘非常接近的话，后代更容易同时遗传到两个“坏的”的基因。不过这是近亲繁殖的缺点，而不是性的优点。杂种优势的基础在于两套染色体之间要略有差异而且可以“互相掩护”，但是该原则也适用于每一对染色体都略有差异的无性生殖生物，而不只局限于有性生殖的生物。因此，杂种优势的好处源自两套略有差异的染色体，而非性本身。
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性的第二步，也就是重新产生生殖细胞，使每个生殖细胞都只有单套染色体，这才是性的关键，同时也是最难解释的部分。叫作减数分裂，若仔细观察，会发现分裂过程实在既精巧又难解。精巧的部分在于那些跳舞般的染色体，会各自找到它们的舞伴，紧紧拥抱在一起好一阵子，然后往细胞两极退场，整个演出和谐精确，如此优美以至于早期用显微镜观察的先驱们，几乎不敢将视线移开，他们一次又一次调整染剂，捕捉移动中的染色体，好像用老式木质照相机，拍下那些绝妙的杂技团表演。难解的是这支舞中的每个步骤如此复杂，很难想象这会是那位实用主义的编舞者，也就是大自然母亲的作品。
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减数分裂这个词源于希腊文，原文就是减少的意思。它始于原来每个细胞都有两套染色体，结束于每个生殖细胞只带一套染色体。这再合理不过了，如果有性生殖需要结合两个细胞，形成一个带有两套染色体的新细胞，那让生殖细胞各带一套染色体是最简单的方法。但让人难解的地方在于，减数分裂一开始竟然要先复制所有的染色体，让每个细胞里面先有四套染色体。这些染色体接下来会配对并混合，用术语来说这过程叫作“染色体重组”，形成四套全新的染色体，其中每一条染色体都是东一点西一点拼凑出来的。重组才是性真正的核心。它造成的结果是，一个原本来自母亲的基因，现在却跑父亲那边的染色体上去了。整个过程会在每一条染色体上重复很多次，最后染色体上基因的顺序就变成像：父亲─父亲─母亲─母亲─母亲─父亲─父亲。新形成的染色体是独一无二的，不但彼此不同，而且几乎可以确定和有史以来任何一条染色体都不同(因为交换的地方是随机的，而且每次都不同，就像每次随机生成彩票一样)。最后，基因被混好的细胞分裂一次，产生含有两套染色体的子细胞，然后子细胞再分裂，就产生了四个只有一套染色体的子细胞，也就是单倍体子细胞，每一个都有一套独一无二的染色体，这就是性的本质。
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