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生命进化的跃升：40亿年生命史上10个决定性突变 第七章 视觉——来自盲目之地
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95%的动物都有眼睛，眼睛也是对进化论最大的挑战，如此复杂又完美的东西，怎么能通过盲目随机的自然进化发展出来？追踪视网膜上的视觉色素，最终将看到眼睛的共祖和叶绿体的祖先有千丝万缕的联系。
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视觉是一种罕见的知觉。对于植物、真菌、藻类和细菌来说，它们都没有眼睛，至少它们没有传统意义上的眼睛。而对于动物界的生物来说，眼睛也绝非所有动物共通的特征。一般认为，动物界里至少存在38种不同的基本形态模式，在分类学上称为“门”，其中只有6个门的物种发展出真正的眼睛，剩下的物种在过去数亿年间，都忍受着看不到一草一木的日子，然而自然进化并没有因为缺少视觉而鞭笞它们。
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但从另一个角度来看，眼睛为进化所带来的利益十分明显。并非所有的门都平起平坐，有些门比其他门更有优势。例如包括人类和所有脊椎动物在内的脊索动物门，就有4万种以上的物种；而在软体动物门，则含有蛞蝓、蜗牛和章鱼等10万种物种；至于甲壳类、蜘蛛以及昆虫所属的节肢动物门，更是有100万种以上的物种。把这几个门的物种全部加起来，则占据了现存动物物种的80%左右。相较之下，其他几个门无人问津，里面包含的怪异动物像是玻璃海绵、轮虫、鳃曳虫和栉水母，也就只有专业的动物学家能叫得出名了。这些门大多只有几十个到几百个物种，像扁盘动物门，只有一个物种。总体来看我们会发现95%的动物都有眼睛。可以说，少数几个在过去发明了眼睛的门类，最终主宰了动物世界。
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或许这只是机缘巧合，或许在那少数几个生物门的形态结构中，隐藏着被忽略的优点，不过可能性实在不大。进化出具有空间视觉的眼睛，不论从哪方面来看，都比那些仅能探测明暗的简单眼睛，更彻底地改变了进化的面貌。根据化石记录，第一只真正的眼睛突然莫名其妙地出现在5.4亿年前，差不多就是进化“大爆发”要开始的时候，也就是寒武纪大爆发开始的时候。那时候动物突然留下大量化石，记录之多样，令人叹为观止。在这些现在已经寂静了不知多久的岩石中可以看到，几乎所有现存的动物门都毫无征兆地出现了。
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化石记录中动物生命大爆发与眼睛的发明，这两者发生的时间是如此接近，几乎可以确定不是单纯的巧合，毕竟空间视觉必定会改变猎食者与猎物之间的相对关系。而这种关系的改变很可能是(或许根本就是)寒武纪的动物都身披厚重铠甲的原因，而这也解释了为何寒武纪动物可以留下大量化石记录。伦敦自然史博物馆的生物学家安德鲁·帕克，曾写过一本极为精彩的书(或许有些地方显得有点太过激进)，很有说服力地证明，眼睛的进化如何引起了寒武纪大爆发(《第一只眼的诞生》)。至于眼睛能否在这么短的时间之内突然进化出来(或者说我们是否被化石记录所误导)，容我稍后再解释。现在我们只要记得，视觉带给动物的信息远多于嗅觉、听觉或者触觉，世界上充满阳光，而我们必将被看到。生命中许多精彩的适应特征也都为视觉服务，比如花朵或者孔雀炫耀那迷人的性征，剑龙如装甲般的坚固背板，或竹节虫那般精巧的伪装术。我们人类社会更是深受视觉影响，这点实在无须赘述。
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除了功能性以外，眼睛看起来如此完美，视觉的进化在文化上也充满了象征意义。自达尔文以后，眼睛就被当作一种崇拜，是对自然进化理论最大的挑战。像这样一种既复杂又完美的东西，真的可以通过那种漫无目的的方式进化出来吗？那些怀疑论者问道：半只眼睛有什么用处？要知道自然进化的作用是通过数不清的小变异累积而来，每一步都必须比上一步更优秀，否则半吊子的作品会被大自然无情地剔除。怀疑论者主张，眼睛是如此完美，就和时钟一样，是无法再简化的，只消移掉一点零件，就毫无功能。一个没有指针的时钟有什么用？同理，没有晶状体或没有视网膜的眼睛有什么用？那么如果半只眼睛是没有用的，眼睛就不可能通过自然进化，或任何现代生物学已知的机制发展出来，因而必定是神的设计。
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然而这些挖苦似的观点其实并不能动摇生物学日渐稳固的根基。达尔文的捍卫者主张，眼睛其实一点都不完美，任何戴眼镜或隐形眼镜，或失去视觉的人对眼睛的不完美再清楚不过了。这么说诚然没错，但是这种理论性的观点有一个潜在的危险，那就是会掩盖住许多真正重要的细节。以人类的眼睛为例，一般都认为，眼睛的构造其实有许多设计缺陷，而这些缺陷恰恰证明进化其实毫无远见，只是把各种笨拙的东西拼凑在一起，制造出一些蹩脚产品。有人说，换作人类工程师的话，一定可以做出更好的产品，而事实上，章鱼的眼睛就是优良产品的范例。但这机智的辩词其实忽略了奥吉尔第二规则——虽然半开玩笑——那就是：进化永远比你聪明。
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让我们先离题一下来看看章鱼的眼睛。章鱼有一对和我们很相似的眼睛，就是所谓的“照相机式”眼睛，在前方有一个透镜，也就是晶状体，在后方有一组感光膜，也就是视网膜(功用等同于相机的底片)。因为我们和章鱼分家之前的最后一个共祖，很可能是某种缺少正常眼睛的蠕虫，所以章鱼的眼睛和人类的眼睛应该是各自进化出来的，只不过为了对付环境压力，找到了类似的解决办法。仔细对比两者的眼睛构造，所得到的结论也支持这一推论。在发育上，两者由胚胎中不同的组织发展出来，其显微结构也明显不同。章鱼眼睛的组织方式看起来似乎比人类的更敏感。它们眼睛的感光细胞面向光源排列，然后神经纤维从背后延伸出去直到大脑。相较之下，人类眼睛的视网膜像装反了，是一种有点傻的排列法。我们的感光细胞并非面向光源，反而是被排在神经纤维后面，这些神经纤维迎着光线伸出去，需要掉转180°才能回到眼球后方传往大脑。所以当阳光射进来时，必须先穿过这层神经纤维丛林才能抵达感光细胞，更糟糕的是，这些神经纤维最后会集中成一束视神经，从视网膜上的一点穿出去才能连接大脑，而视网膜就有了一个看不见东西的盲点。[1]
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不过先别太快嫌弃我们的眼睛。在生物学上事情往往比你想的要复杂。首先这些神经纤维是无色的，所以并不会阻挡太多光线，甚至在某种程度上，它们还有“波导器”的功用，也就是引导光线垂直照到感光细胞上，以提高光子效率达到最大。另外一个更大的优点或许是，我们的感光细胞被一群支持细胞包裹着(叫作视网膜色素上皮层)，这层细胞及时提供充足的血液供应。这样的排列方式，可以支持眼睛感光色素持续代谢。如果以单位质量(每克)来计算的话，人类的视网膜会比大脑消耗更多的氧气，大脑可算是人体里最活跃的器官了，所以这种排列方式是非常重要的。相较之下，章鱼的眼睛无论如何也不可能支持如此高的代谢速率。当然或许它并不稀罕，因为生活在水下，阳光强度会弱很多，也许章鱼的感光色素并不需要如此快速的代谢。
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我想说的只是，在生物学上每一种安排都各有利弊，最终会在某种选择压力下达到平衡，而我们未必能轻易察觉这种平衡。那些“斩钉截铁”的观点很危险，因为我们往往只看到事情的一半。在自然界太过想当然的论述，往往禁不住验证。我和大部分的科学家一样，比较喜欢看完整的数据。最近几十年兴起的分子遗传学，就为我们提供了非常详细的信息，可以针对特定问题给出特定答案。当我们把所有的数据摆在一起之后，眼睛的进化故事就呼之欲出了，它来自一个遥远而意想不到的绿色祖先。在这一章里面我们要沿着这条线索，去看看到底半只眼睛有什么用处，晶状体又是怎么进化出来的，视网膜中的感光细胞又从何而来。把这些东西排成一个故事之后，我们就会看到眼睛的出现如何改变了进化的速度。
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我们大可用玩笑轻松打发掉“半只眼睛有什么用”这种问题：哪半只？左边还是右边？我很理解道金斯那快狠准的回答：半只眼睛比49%的眼睛要好1%。但是对于我们这些一直企图拼凑出半只眼睛到底长什么样子的人来说，49%的眼睛反而比较神奇。事实上，“半只眼睛”确实是提问的好入口。眼睛确实可以被适当地分为两半：前半部和后半部。参加过眼科医学会议的人都会发现，医师往往自动分成两类：一类专门负责眼球前半部(白内障和屈光手术外科医师，专门攻克晶状体与角膜难题)，以及另一类专门负责眼球后半部(视网膜，专门攻克黄斑退化等造成失明的主要原因)。这两类医师往往很少交谈，而当他们偶尔聊起来时，好像用的不是同一种语言。不过这种差异是有迹可循的，如果我们把眼球所有的光学装备一一拆掉，眼睛就剩下一层裸露的视网膜，就是一层感光细胞层，上面空无一物。而这层裸露的视网膜正是进化的中心。
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裸露的视网膜听起来很怪，但是它其实与另外一个也很怪异的环境十分相配，那就是我们在第一章曾经提过的黑烟囱海底热泉。这些热泉是一系列奇异生物的家园，这里所有的生物，不论用哪种方式生存，都要依赖此地的细菌，而这些细菌又以热泉冒出的硫化氢为生。或许所有生物中最怪异也最有名的，是那些身长可达两米多的巨大管状蠕虫。虽然这些管状蠕虫可以算是蚯蚓的远亲，却是无肠的怪物。既没有嘴巴也没有肠子，而是依赖生活在它们身体组织内的硫细菌提供营养。热泉还有其他巨大生物，比如巨大的蛤蜊和贻贝。
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所有这些巨大生物都只存在于太平洋，而大西洋热泉也有它自己的怪异生物，尤其是那些成群结队的盲虾，又叫大西洋中脊盲虾，一群群聚在黑烟囱下面。盲虾拉丁文原名的意思就是“裂谷中的无眼盲虾”，很不幸这是当初发现者的错误命名。如盲虾的名字所述，以及它们居住在漆黑的海底来看，这些盲虾并没有典型的眼睛——它们并没有类似居住在浅海的亲戚那样的眼柄。不过在盲虾的背上却长有两大片薄片，而这些长条薄片虽然外表看来平凡无奇，但在深海潜艇的强光照射之下，会反射出如猫眼一般的光芒。
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首先注意到这些薄片的是美国科学家辛迪·范·多佛，她的发现是现代科学研究最值得注意的一页。多佛就像法国小说家凡尔纳(《八十天环游世界》和《海底两万里》等科幻小说的作者)笔下的主角，而且也如同她本身所研究的对象一样，都是濒临绝种的稀有动物。多佛现在领导美国杜克大学的海洋生物学实验室，身为深海潜水艇阿尔文号的首位女性驾驶员，她几乎到访过所有已知的海底热泉，许多尚未被深入探索。后来她也在其他冰冷的海底发现和热泉区一样的巨大蛤蜊和管状蠕虫，这些地方都从地底冒出甲烷，显然造成海底世界如此繁茂的背后推手，是化学成分而非热能。现在回到20世纪80年代，当年我们对许多东西都还一无所知，因此当多佛把海底盲虾的薄片组织送给无脊椎动物的眼睛专家辨识时，必定觉得紧张不安，甚至可能觉得问了个傻问题：这些可能是眼睛吗？她得到一个很简洁的答案：如果从眼睛上撕下一块视网膜，可能差不多就是这个样子。如此看来尽管这些盲虾住在漆黑的深海，缺少整套正常的眼睛装备(如晶状体、虹膜等)，但是它似乎有裸露的视网膜，就是眼睛的后半部分。
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随着研究越来越深入，发现的结果远远超过多佛的期望。科学家发现盲虾背上裸露的视网膜里带有感光色素，而且和人类眼睛中负责感光的色素(视紫红质)非常相近。而且尽管外观看起来并不一样，但是包着这些色素的感光细胞和普通虾眼的感光细胞也是一样的。所以，或许这些盲虾真的能在海底看见东西。多佛想，或许热泉会放出微弱的光芒？毕竟，炽热的铁丝能发光，而热泉里也充满了溶解的发热金属。
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从来没有人把阿尔文号的大灯关掉过。在漆黑的深海里，这么做不只没有意义，甚至危险至极，因为潜水艇很有可能会漂到热泉上方，然后艇里的人就都被煮熟了，或者至少会烧坏仪器。多佛还没有在热泉尝试过这样做，但她成功说服了地质学家约翰·德兰尼去做这件事，那时德兰尼正好要下去探险，多佛劝他把灯关掉，然后把数字照相机对准热泉。实验结果显示，尽管对肉眼来说，海底热泉是一片漆黑，但是在热泉口，照相机拍到了一圈清晰的光环，“悬浮在漆黑的背景中，像那只露齿而笑的柴郡猫”。尽管如此，第一次尝试并没有告诉我们太多光的信息，比如它是什么颜色或者强度多少。我们什么也看不见，那么这里的盲虾真的能“看到”热泉的光辉吗？
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如同炽热的铁丝那样，科学家预测热泉的光应该是红色的，波长大约在近红外区。理论上，热泉口不应射出光谱上波长较短的光，比如黄光、绿光和蓝光。早期测量的方式是在镜头前面放置彩色滤镜进行拍摄，虽然方法粗糙，结果还是证实了这项假设。如果假设，盲虾的眼睛能看到热泉的光芒，那么这些眼睛应该会被调整成为适合看红光或近红外线。然而直接研究虾眼得出的实验结果却恰恰相反，这些盲虾视紫红质对绿光反应最敏感，波长在500纳米左右。当然这可能只是实验误差，但是后来直接测量了盲虾视网膜的电学反应(非常难做)，结果也显示这些盲虾只看得到绿光。这真是非常奇怪。如果热泉发出红光，但是盲虾只能看到绿光，那么它们和瞎了有什么区别？所以或许这些裸露的视网膜其实和盲眼洞穴鱼的眼睛一样，只是退化之后毫无用处的器官？然而这些视网膜是长在背上而不是头上，它们应该不是退化的产物。但是要证实这个猜测可不容易。
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后来科学家找到这些盲虾的幼虫，从而发现了眼睛的功能。热泉世界并不如外表看起来那样永恒不朽，这些热泉烟囱其实很容易死亡，它们会被自己的排出物堵死，寿命和人类差不多。随后新的热泉会从海底的其他地方冒出，可能在好几千米之外。热泉的生物若想存活，就必须越过这一段距离，才能从死掉的热泉来到新生的热泉。虽然大部分成虫会因为适应性的问题被困住(想想那些巨大又无口无肠的管状蠕虫)，但是它们却可以在海中散布大量的幼虫。至于幼虫如何抵达新生的热泉，大概靠的是运气(由深海洋流冲走)，或者是靠某些未知的器官(可以探测海中化学物质浓度梯度)，这还不清楚，但是可以确定的是幼虫完全不适合生活在热泉环境。一般来说幼虫生活在较浅的海域，虽然依然算是深海，但是会有一丝阳光射入。也就是说，幼虫生活在可以用眼睛的世界。
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首先被找到的热泉区生物幼虫，是一种被称为深洋热泉蟹的螃蟹幼虫。有趣的是，这种螃蟹和盲虾一样，也没有正常的眼睛，却有一对裸露的视网膜。不过和盲虾的不同之处在于，螃蟹的视网膜并不长在背上，而是长在头上，就长在平常该有眼睛的地方。而更令人惊讶的是，这些螃蟹的幼虫有完整的眼睛，至少对于一只螃蟹来说是完整的。所以当用得到的时候，这些螃蟹是有眼睛的。
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接下来又找到好几种幼虫。在盲虾的旁边还有许多其他的热泉盲虾，因为它们不像盲虾会形成大聚落，所以容易被忽略。这些热泉盲虾也有裸露的视网膜，不过长在头上而非背上。和螃蟹一样的是，它们的幼虫也有完整的眼睛。盲虾的幼虫则是最后一个被找出来的，一部分原因是因为它们和其他热泉盲虾的幼虫长得很像，另一个原因是，我们一开始没想到它们的头上也有完整的眼睛。
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在幼虫身上找到完整的眼睛意义重大，因为这代表了裸露的视网膜并非只是退化的眼睛，并不是经过世世代代的功能性退化之后，仅存下来为适应漆黑世界的残留物。幼虫有完整的眼睛，它们在发育的过程中失去了眼睛，那么这就和进化过程中不可逆的功能退化无关，不论失去眼睛的代价为何，这背后一定有某种原因。自然裸露的视网膜也不会是从动物的背上直接进化出来，然后在黑暗世界里逐步进化成视力极为有限、永远无法和正常眼睛匹敌的眼睛。事实上，当幼虾渐渐成熟，它们的眼睛会慢慢退化，几乎消失，那些复杂的光学系统会一步一步被有序地吸收，最后只剩下那裸露的视网膜。对于盲虾而言，成虾的眼睛整个消失了，而裸露的视网膜似乎会重新在背上生成。结果显示，在许多动物身上，裸露的视网膜似乎要比完整的眼睛有用多了，这绝非偶发事件，不是一种巧合，那么到底是为什么呢？
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裸露视网膜的价值，取决于分辨率与感光度之间的平衡。分辨率是指能看见影像细节的能力。分辨率受到晶状体、角膜等的调节，这些组织可以帮助光线在视网膜上聚焦，从而形成清晰的影像。感光度则有完全相反的要求，感光度指的是能探测到光子的能力。如果眼睛的感光度很差，那就不能看见太多光线。以人眼为例，我们可以放大瞳孔，或者利用对光敏感性较高的细胞(视杆细胞)来增加感光度。尽管如此，能提高的程度有限，并且任何帮助增加分辨率的机械装置，最终都会限制我们的感光度。要让感光度达到最高的终极办法，就是拿掉晶状体把光圈放到无限大，让光线可以从任何一个角度进入眼睛。而所谓最大的光圈，其实就是没有光圈，也就是裸露的视网膜。根据上述因素，做一个简单的计算便可以算出，热泉盲虾的裸露视网膜，对光的敏感度是幼虫的700万倍。
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因此，这些盲虾牺牲了分辨率，来换取探测周围极弱光线的感光度，或者至少知道光从哪个方向来，是从上面或下面、前面或后面。能够探测光线，对于这里的盲虾来说很可能是生死存亡的关键，毕竟这里不是热到可以瞬间煮熟盲虾，就是冷到冻死它们。我想不小心漂走的盲虾，大概就像在无垠外太空中和母船失去联络的航天员一样。这或许可以解释为何盲虾的眼睛长在背上，因为它们成群生活在黑烟囱的下方。毫无疑问，对它们来讲，当头埋在一大堆虾群中，能从背上探测到上方恰到好处的光线，会是最安心的。而它们那些比较独立的盲虾亲戚则对眼睛有不同的需求，所以裸露的视网膜长在了头上。
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我们晚一点再来讨论为什么在这个红光世界中盲虾却只能看到绿色(它们可不是色盲)。前面所说的结论就是，半只眼睛，也就是裸露的视网膜，在某些情况下比整只眼睛都要好，更不用说半只眼睛远远胜过没有眼睛了。
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