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适者降临：自然如何创新 19 44年，诺贝尔物理学奖得主、理论物理学家埃尔温·薛定谔（Erwin Schrödinger）出版了《生命是什么》（What is life），书中收录了他所做的一系列演讲。在那个沃森和克里克还没有发现DNA双螺旋模型的年代，薛定谔已经开始尝试从物理学的角度解释所谓的生物进化。《生命是什么》一书虽然篇幅不长，但是充满了真知灼见。这些洞见中有一个一直受到主流科学界的广泛认可：进化增加了有序性，减少了无序性，或者用薛定谔自己的话说，叫“负熵”（negative entropy）。
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4年后，美国电气工程师克劳德·香农（Claude Shannon）把本来只在热力学领域使用的概念“熵”（entropy），借用到了电报的信息传输精度问题中。于是，进化和信息之间的关系就被建立起来了，只不过这种关系的表述非常简单粗糙：无序——不好，有序——好；正熵——不好，负熵——这时候也叫信息——好。
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自从薛定谔出版了《生命是什么》，我们对熵的理解就开始变得更加复杂而严谨。有序性和信息传递一直都是生物进化的中心议题，但是近几年来，基于对基因型网络的认识，我们发现，完美的有序性和彻底的无序性一样，对生物进化而言都有害无益。无序性对自然来说并不一定意味着负担，它同样可以帮助自然界的生物发现新的代谢方式、新的调控环路和新的生物大分子。简而言之，无序性也可以帮助生物进化。
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我们再拿乐高积木来打个比方。乐高积木可以根据孩子的想象力随意拼接，当然，这些我们熟悉的塑料块也可以根据预先设计好的“图纸”拼出特定的形象。例如乐高公司可能会给孩子们提供一张图纸，只要他们按照图纸上的步骤就能拼出一艘海盗船。无序的拼接比照搬图纸更有可能创造出新的形象，这种潜力一方面要归功于孩子们丰富的想象力，而另一方面则是因为乐高积木有许多可能的海盗船拼法，远远不止说明书上列出的那些。
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同样的原理在生物学上表现为自然界的基因型网络，即相同表现型的不同基因型集合，比如鳕鱼体内的抗冻蛋白。在更隐晦的层面上，基因型网络的存在牵涉到一个广泛存在的生物学概念，但是这个概念曾长期被人忽视，直到20世纪末才引起科学家的注意，这个概念就是发育稳态（robustness）。发育稳态指面对外界环境时生物体保持自身特征稳定的能力。
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要理解生物学中发育稳态的真正含义，最好的例子莫过于把传统印刷出版物和计算机程序中的输入错误进行比较。如果在一本书里看到这么一段文字：
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N smll stp fr mn, n gnt lp fr mnknd[18]
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读者可能会眉毛一扬，然后若无其事地继续往下读，因为对于一本书而言，这么一小段文字乱码几乎不会影响对整本书的理解和阅读体验。然而在计算机程序里就不一样了，对于动辙几千行的代码来说，不要说字符，哪怕是一个逗号的丢失都有可能让价值数百万美元的程序崩溃。在现实生活中，类似的程序错误每年都要造成数十亿美元的经济损失。相较而言，我们可以说，人类的语言具有很强的发育稳态，而计算机的程序语言则没有。
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生物具有发育稳态的猜测最早可以追溯到20世纪40年代，当时的生物学家兼哲学家沃丁顿（C. H. Waddington）在研究果蝇时发现，不同基因型的果蝇在身体外观上几乎没有区别。沃丁顿用于观测比较的指标非常精细，例如果蝇翅膀上的脉络以及背部的刚毛数目。沃丁顿根据这种现象认为，“发育无论在什么情况下都会止于一个相同的最终结果”，并将其定义为限渠道化（canalization）——这个词表达的含义与发育稳态相同。沃丁顿的研究暗示，果蝇的形态对基因突变具有一定的耐受性，即同一个身体性状背后的基因型可以有很多种。即便如此，对于发育稳态的研究在此后的半个世纪里仍旧是一潭无人问津的死水。
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到了20世纪90年代，当时的分子生物学家们深受一个问题的困扰：他们发现许多基因根本没有任何实际作用。这个表面上看起来与沃丁顿的研究没有任何关系的现象，让发育稳态这个概念几乎在一夜之间就涌入了主流科学界的视野。
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科学家们想不明白的是，既然这些基因没有用，那么它们为什么没有消失呢？这些无用基因的存在浪费了宝贵的资源，不断积累的DNA突变应当将它们抹去。就像一栋被人弃用的大楼，年深日久，最后必定会归于尘土。
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我们在第5章中提到过啤酒酵母，除了用来酿酒，它对细胞生物学的重要性犹如果蝇之于胚胎学。正是在对这种啤酒酵母完成全基因组测序后，科学家们才发现了众多的“无用基因”。手握酵母的整个基因组，科学家们意识到，他们对基因组中数千个基因在酵母生命中扮演的角色一无所知。为了了解每个基因的作用，科学家们对酵母的基因进行了逐个“敲除”（knockout），之所以这么命名，是因为科学家每次只删除基因组里的一个基因，相当于从基因组的书里删除某个表意完整的特定段落。
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这个研究的逻辑就像通过每次去掉汽车的某一部件，从而分析该部件在汽车里的作用一样：如果你拆掉车的圆盘转子再踩刹车踏板，发现车不能减速，那么你就能猜到转子和汽车的刹车有关系。同样的道理，如果敲除某个基因后酵母不再分裂，那么这个基因就和细胞的分裂有关。而如果被敲除某个基因后的果蝇失去了翅膀，那么这个基因就参与了果蝇翅膀的发育。
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随着一个又一个有关基因的科学论文发表，基因敲除技术发展到今天，已经强大到能够敲除数千个不同的基因。斯坦福大学的研究者们在20世纪90年代首创了这种惊人的研究方法，他们在获得酵母基因组所有的基因测序结果后，决定逐个敲除它们。研究人员创造了6 000多种不同的酵母变种，然后把它们培养在未突变菌株能够生存的环境里，检测所有变种存在的特定缺陷，以此推断敲除基因的可能功能。
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研究人员的发现出乎所有人意料。大多数变种在培养基里没有表现出明显的缺陷，它们与非变种一样生长旺盛。这也就是说，大多数敲除的基因没有什么实际作用。以此为开端，科学家在许多其他物种中干预了无数基因的表达。而得到的结论是，基因就像一句不含一个韵母就写成的句子：生命如同人类的语言，有很强的发育稳态，因此能够耐受实验中多数的基因敲除。
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这样的结论引发了更多的疑问，其中之一便是，为什么会这样？发育稳态背后的原理是什么？
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对于某些基因来说，发育稳态的原理简单明了。在基因组里，一些基因往往存在多个拷贝，就像有人在影印书籍的时候不小心把某一页重复印了两次。基因重复通常发生在DNA复制和修复的过程中，而且并不少见：人类基因组中大约有一半的基因都存在重复。由于重复的基因有相同的作用，所以当其中一个基因被敲除时，其他的拷贝就能够补上空缺。就像医院里防备停电的备用电源、用于备份数据的计算机硬盘或者商业航班中防止坠机的备用电路一样，如果不需要这些基因补上空缺，那么它们就一直都是“无用”的。
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但鉴于多数“无用基因”没有复制——它们是单拷贝基因。因此，对这些基因而言，发育稳态现象并没有上述那么容易解释。
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对于多数单拷贝基因，我们知道有一种情况可以解释它们的无用性，而这种情况普遍存在于催化代谢的酶中。生物体内的生化反应网络有点儿类似于城市中心的密集交通网络，比如曼哈顿市中心纵横交错的公路和街道。一名位于第二大道42号街的司机如果想去第七大道的48号街，可以选择北边东西走向的6条街道以及西边南北走向的7条街道中的任意组合。城市里的每条主路通常都有数条车道，车道越多，备选的前进路线就越多，就算有一条车道堵死，司机也可以选择走其他车道。不过即便整条路都堵住了也不是什么大事，因为司机总能够在四通八达的网络里找到其他路径，而经验丰富的老司机甚至能够通过出入两条相同走向的大街中间的停车场抄近路。这样的绕行虽然拖延了时间，但是不至于让人止步不前。