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·问题更多了·
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但这显然不是一切回答的终点,我们现在遭遇了两个更加重大的问题:在细胞呼吸中展现出的这样精细的结构,究竟是怎样进化出来的?以及更加根本的,我们的细胞为何要大费周章采用化学渗透这样不可思议的手段获取能量?
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对于前一个问题,恰如我们在“钟表匠与石头”的故事里讲过的,如此复杂的结构,仍然有着极其简单的进化原型,比如ATP合酶就与序幕第二篇“延伸阅读”里的细菌鞭毛颇有些进化上的渊源。但要厘清其中的关系,我们要等到整本书的第五幕。在那里,我们会看到整套电子传递链都可以追溯到某个共祖身上。
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而后一个问题就是这一章的真正重点了。几乎所有已知的生命,都有高度同源的ATP合酶,也都用化学渗透的方式为ATP合酶提供动力。像我们一样的真核生物自不必说,我们都有线粒体[13],都持续着相同的有氧呼吸。而那些原核生物本身就相当于线粒体,它们的电子传递链与ATP合酶都直接镶嵌在细胞膜上,在细胞膜的内外两侧维持了巨大的“氢离子梯度”,也就是保证细胞膜外侧的氢离子浓度远远大于细胞膜内侧的氢离子浓度,由此源源不断地制造ATP。在进一步的研究中,我们甚至发现,不论真核细胞还是原核细胞,ATP合酶都基本一样,源自同一个祖先,而在电子传递链中,一些最关键的复合物也有极其相似的核心。
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说芸芸众生碰巧都进化出了如出一辙的化学渗透机制,除此之外就再没有进化出其他主要的能量代谢机制,就如同说某一年的考生碰巧都写出了完全一样的高考作文,这未免太荒唐了。所以对于后一个问题,最可能的解释就是:末祖已经把化学渗透当作获取能量的主要方式,今天的细胞都是在此基础上修改电子传递链,以适应不同的环境。
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是的,电子传递链与ATP合酶的奇妙组合的确具有惊人的可塑性。生命要适应任何陌生的环境,只需要修改一下电子传递链中的蛋白复合物,让它们能够从新环境的新物质上汲取电子,送进电子传递链,就会有ATP源源不断地从ATP合酶中研磨出来了:线粒体和好氧菌是从三羧酸循环中的氢原子[14]上汲取电子,而那些生活在各异环境中的原核生物还可以从深海中的亚铁离子、火山口的硫化氢、热液喷口的氢气,甚至是看起来最稳定的水分子中汲取电子——比如植物的光合作用,就是用可见光的光子激发叶绿素分子,然后让被激发的叶绿素分子从水分子中夺取电子,再拿这些电子推动电子传递链,制造化学渗透。
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这说起来有点儿神奇,但我们不应该对这一幕感到陌生:第二次工业革命以来,人类发明建造了数不清的发电站,有水力发电站、火力发电站、风力发电站、潮汐发电站、海浪发电站、核能发电站……各式各样,但原理都是一样的[15],我们要设法汲取大量的能量,让发电机的转子飞速旋转起来,让线圈可以切割磁感线,源源不断地输出电流。
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发电机都是一样的,不一样的只是如何因地制宜,汲取当地最廉价的天然能源。类比一下,我们会发现发电机的转子就相当于ATP合酶,而发电站的其他设施整合起来,就相当于电子传递链。
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那么,从共祖到末祖,电子传递链最初形成的时候,那个廉价的天然能源是什么呢?
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这就是我们在回溯的道路上找到的第一条具体线索:生命起源之地很可能存在着普遍的氢离子梯度,可以实现最初的化学渗透——在所有的生命起源假说中,白烟囱假说几乎是唯一重视了这个线索,而且利用了这个线索的假说:碱性热液的pH值可以达到9到11,而原始海水溶解了大量的二氧化碳,pH值可以低至6以下,由此就呈现出了1 000倍到10万倍的氢离子浓度差异。那么,这将意味着什么呢?
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在第五幕我们会集中地讨论它。
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延伸阅读细胞的能量通货——腺苷三磷酸
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高中生物课会介绍一种名叫“腺苷三磷酸”(adenosine triphosphate,缩写为ATP)的物质,告诉读者它是所有地球生命共用的“细胞能量通货”:细胞内的一切能量物质,无论是主要的供能物质单糖、主要的储能物质多糖和脂肪,还是临时供能物质氨基酸,它们释放出来的能量都不能被细胞中的生化反应直接利用,而必须先储存在ATP的化学键内,然后再由ATP水解释放出来,供应给各种需要能量的生化反应[16]。
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就好比在现代社会中,无论你从事什么行业,制造什么产品或提供什么服务,报酬都先要换成通货,也就是“钱”,再花钱买你需要的其他服务——在这里,你制造的产品和提供的服务,就好比各种富含能量的物质;ATP,就好比钱;而ATP给各种生化反应提供能量,就好比花钱购买其他产品和服务。
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可这是为什么?正文讲述了那么一个跌宕起伏的流程,才让细胞制造了充足的能量通货,为什么不省省事儿,让各种富含能量的物质,比如葡萄糖和脂肪,直接推动各种生化反应呢?
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我们不妨先问一个问题:现代社会为什么不能以物易物,而一定要先挣钱再花钱?——如果一个程序员对一个理发师说,“我给你写个数据库,你给我理一年的发”,结果会怎样?他一定会被愤怒的理发师轰出去:一来,理发师非常可能不需要数据库服务,二来,就算数据库很有价值,理发师又怎么知道一个数据库相当于理多少次发呢?而有了钱就不一样了,钱是交易的媒介,解决了供需匹配的问题,大家都可以挣钱,也都可以花钱。钱也是价格的单位,解决了该值多少的问题,任何商品都可以用钱来计算。
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而这个答案,也正是细胞为什么需要能量通货的答案。
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一来,具体的能量物质和生化反应很难匹配得上。细胞内富含能量的物质实在是种类繁多,不仅仅糖、脂肪、蛋白质这些中学介绍过的经典有机物富含能量,原则上,构成生命的任何一种有机物都可以被氧化成无机物,并且释放出许多的能量来,也就都可以被看作能量物质。而细胞内的每一种物质又都能参与数不清的生化反应,每一种生化反应还需要专门的酶来催化。要让这么多种类的能量物质和这么多种类的酶全都匹配上是不可能的。但有了能量通货,一切能量物质只需要转化成能量通货,一切生化反应也只需要使用能量通货,事情就变得非常简单了。
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二来,不同的能量物质在不同的化学反应中释放的能量各不相等,如果直接拿来推动生化反应,就会出现各种状况:有时候能量不够,无法反应,有时候能量过多,反应失控,有的时候供能太慢,反应失败,有的时候供能过快,反应失衡。但有了能量通货,生化反应能量供应就有了单位,该用几分子能量通货就用几分子能量通货,变得非常精准稳定了。
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那么,ATP又是如何担任能量通货的呢?在高中课本上,答案是ATP含有高能磷酸键,在水解时会释放大量化学能,推动各项生化反应。这个答案称不上错,但又有些含糊,有些神秘:“化学能”是一种怎样的能量,又是如何推动生化反应的呢?叫人遐想,可又找不到头绪。所以接下来,我们同样会用一个感性的解释,帮助你理解这个问题。
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对于图2—24里的分子结构,只需关心左半边的虚线框就好了:每个虚线框里都是一个磷酸基,我们首先注意到这三个虚线框彼此重叠,因为这三个磷酸基已经脱水缩合,被磷氧键连接起来;同时,我们还注意到,这些磷酸基都在细胞内的弱碱性环境里电离掉了氢离子,带上了至少1个单位的负电荷。
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这就消停不了了。
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我们都知道,电荷同性相斥,这三个磷酸基必然很想互相弹开。然而,这些带着负电荷的磷酸基却缩合得非常紧密,电荷斥力被束缚起来无法释放,像极了一根弹簧先被压缩,又被一根绳子贯穿过去两头系紧,必然憋着一股势能。可想而知,如果有什么东西过来把那两个磷酸基之间的磷氧键弄断,更靠左边的磷酸基就会“砰”地一下弹开,把其中蕴含的势能一股脑释放出去。就像图2—26那样,如果先把这根较着劲的弹簧撑在奇怪的剪刀的两柄之间,再弄断那根束缚的绳,结果必然是弹簧一崩,剪刀就“咔嚓”一下合住,同时剪断了另一侧的丝带——或者说是生化反应的底物。
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