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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256304]
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延伸阅读胚胎如何确定发育的方向？
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在这篇文章里，我们打算用最简单的语言，简述一下多细胞的生物是如何从卵细胞开始确定“什么地方该长什么”，或者说，生命是如何从零开始，给机体建立“坐标系”的。
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那么，先从简单的下手吧。
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在多细胞生物里，植物的情况算得上是很简单的。它们最多只区分向上生长的茎叶和向下生长的根系，所以它们的个体发育从一开始就只需要确定一个上下轴，而这个轴在母体内就已经建立好了。仅以占据绝对优势的被子植物为例，它们的卵细胞位于雌蕊里面的胚珠内，珠孔附近，两个助细胞陪伴着卵细胞，隔着两个极核遥相呼应的，还有三个反足细胞。
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受精之后，胚珠就将发育成种子。在这个过程中，助细胞和反足细胞，乃至子房中的其他细胞，都将各自释放一些信息物质。据此，受精卵就能在分裂和分化中确定上下轴了：靠近助细胞的一侧是下，发育成胚根；靠近反足细胞的一侧是上，将来发育成子叶和胚芽——事儿就这么成了，植物的发育方向，根源全在母体上。当然，在种子萌发之后，重力、光照、水分、肥料甚至环境中的其他物质，也会强烈影响植物的生长方向和轴向，这就是我们在中学生物课上学习过的“向性”，也是非常容易理解的事情。
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相比之下，两侧对称的动物不仅要区分上和下，或者叫背和腹，还要区分嘴在哪端，肛门在哪端，也就是要区分前和后[15]。所以我们至少要有背腹轴和前后轴两个轴，对于那些非常复杂的动物，左边和右边也不一样，就还需要一个左右轴——这就让事情变得复杂多了。
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对于绝大多数动物来说，背腹轴和前后轴也是由母体确定的。因为卵细胞在发育成熟的整个过程中，会从母体的卵巢组织中获得许多信息物质。这些信息物质就叫作“母源因子”，它们在未来的胚胎发育中占据着至关重要的“位置”。
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母源因子从不同的方向进入卵细胞，必将在不同的位置上呈现不同的浓度。那么，当卵细胞受了精，开始分裂之后，在不同位置上分裂形成的子细胞必将继承不同种类和数量的母源因子，也就有了不同的分化命运。
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比如说昆虫，尤其是果蝇的发育，我们已经了解得非常透彻了。它们就是发育方向完全由母体决定的好例子。在卵巢内，果蝇的卵细胞处于一个卵形的卵室内，位于它的大头底部。同时，这个卵室内还有另外15个抚育细胞，这些抚育细胞通过管道彼此连接，最终再以4条管道与卵细胞连接。它们旺盛地转录了大量的信使RNA，然后从不同的管道送进卵细胞内，积累在不同的位置上。于是，整个卵细胞还没有受精，前后轴与背腹轴就已经安排得明明白白了。
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不过需要注意的是，母源因子毕竟是扩散来的，在卵细胞内不可能分配得那么精确，经过多次细胞分裂还会被打乱，并不足以确定每一个细胞的分化方向。所以，母源因子只负责在胚胎发育的极早期，趁着分布范围明确，先提纲挈领地钦定一部分细胞的命运，再由这些细胞合成更多更丰富的信息物质，进一步影响其他细胞，被影响的细胞一旦开始分化，又将释放出新的信息物质，影响更多的细胞分化。像这样层层深入，就把大框架划分得越来越精密，细胞的分化也就越来越精细了。
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图2—53 被子植物授粉过程示意图，圆圈内是放大的胚珠。花粉落在雌蕊的柱头上，吸收水分和糖分，萌发出一根细长的花粉管，顺着柱头一路向下，钻进胚珠，释放出一对精细胞，一个精细胞与卵细胞结合，将来发育成种子的胚；另一个精细胞与中央细胞的两个极核结合，将来发育成种子的胚乳。（作者绘）
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图2—54 果蝇发育的第11阶段的卵室。黄色的就是即将成熟的卵细胞。它周围毗邻的不同的细胞都能给它运输不同的信使RNA，所以整个卵细胞在成形的同时就已预定了将来所有的轴向。（作者绘）
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图2—55 果蝇从受精卵到蛆的发育，从上到下，从左到右。
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就拿大多数的鱼类[16]来说，每一粒鱼卵虽然看上去都是对称的球体，但在卵巢内，鱼卵已经从不同的方向上接受了不同的母源因子，区分了前后方向和背腹方向。那么受精卵开始分裂之后，如图2—56，子细胞们就会以最快的速度聚集在细胞表面，沿着背面中线，聚成一条体轴。接着，体轴又会根据从前到后的信息物质差异，逐渐分化成一节一节的。这一节一节的结构，就是脊索动物共有的体节。在之后的胚胎发育中，每一个体节又都可以释放出不同种类和浓度的信息物质，决定整条鱼的各处结构。所以发育成熟的鱼拥有一节一节的脊椎骨和脊神经，烹饪熟的鱼也能从鱼背上夹起一片片的“蒜瓣肉”，这都是体节的体现。而后脊椎动物登陆，身体结构巨变，很多蒜瓣肉就被严重地打乱了，但我们的脊椎骨，还有我们的腹肌，都清晰保留了这份进化的痕迹。
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但这些登上了陆地的脊椎动物的胚胎轴向还要更复杂一些，我们在母源因子之外，往往要借助其他手段确立胚胎的轴向。首先，比如两栖动物，它们的前后轴也是由母源因子决定，而且在显微镜下很容易就能看出来：巨型的细胞核像个泡泡，停留在前端，更巨型的卵黄停留在后端。受密度分布影响，当它们的卵漂在水中，前端总是向上，后端总是向下，以至于蛙卵往往在前端积累很多黑色素，既能防御紫外线，也能吸收太阳能帮助孵化。至于胚胎的背腹轴，则要等到受精之后才确定：精子从哪个位置钻入卵细胞，就将在哪个位置掀起一系列超复杂的生化反应，由此制造大量的信息物质。那么，从前端到后端画一条子午线，像连接地球南北极的子午线那样，并使这条子午线经过精子的钻入点，这条线就是胚胎的腹线，决定了胚胎的腹面，与此相对的另一侧，就是胚胎的背面。
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图2—56 斑马鱼的早期胚胎。最外层的膜是卵膜，里面的大泡泡包着卵黄，将来会成为腹部，C形长条就是未来的背部体轴，体节非常明显，两个膨大的眼泡也使头比尾大了很多。那些黑珍珠似的东西是鱼卵接触容器时形成的气泡，不要在意。（来自Gorshkov13 | Dreamstime.com）
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两栖类受精之后的发育和鱼类大同小异，也是以最快的速度把卵黄包进去，然后形成背部的神经管和体节，所以也难怪，它们总是孵出个蝌蚪，然后才慢慢变态，长出腿来。
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而那些有羊膜的卵生脊椎动物，也就是通常所说的爬行动物和鸟类，它们的卵细胞[17]更夸张。鸡蛋黄都见过吧？那就是鸡的卵细胞。不过其中绝大多数都是卵黄，一个超大型的堆满胚胎发育的储备物资的囊泡。有了这样巨大的细胞器，卵细胞的细胞核只能被挤到细胞的表面上——那些吃鸡蛋不整吞，要捏在手里仔细端详的读者想必注意过，蛋黄上有个小白点，细胞核就在那个位置上。[18]受精之后，细胞核也只能带着周围的一丁点细胞质启动分裂。
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