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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256316]
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·分岔的链条·
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最初的固碳作用的另一个候选者，是“乙酰辅酶A路径”。从名字就看得出来，“路径”，这种固碳作用画出图示来将是一根链条，而不是一个圈圈。在这根链条起点上的是二氧化碳和氢气，在这根链条终点上的，当然就是乙酰辅酶A了。
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与“循环”相比，“路径”有开端，简单得多，直接得多，而这也正是乙酰辅酶A路径最显著的优势了。因为一个在生命诞生前就已经存在的古老反应，似乎理应不太复杂。
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而且，乙酰辅酶A路径也的确存在得更加广泛，细菌域的各种产乙酸细菌和古菌域的各种产甲烷古菌，几乎都用它来固碳，牛羊瘤胃里的微生物群落就常常兼有它们，深海的热液喷口也同样有它们的共生群落。这越发让我们相信它存在于末祖身上，然后被细菌和古菌分别继承下来。
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不仅如此，在这些细菌和古菌身上，乙酰辅酶A路径都是与能量代谢耦合在一起的。也就是说，这种固碳作用不但不消耗能量，还能捎带着产生能量，而这是其他任何固碳作用都不具备的美妙特征。想想看，如果这就是最初的固碳作用，那么第一批细胞就可以只用一套反应，一边获取制造自身的有机物，一边获取源源不断的能量了。
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而白烟囱假说尤其青睐乙酰辅酶A路径，不仅因为上面这些好处，而且因为这种固碳作用的原料就是二氧化碳和氢气，这是碱性热液喷口里非常丰富的两种物质。所以这条路径近乎完美地沟通了白烟囱的地质化学反应与产甲烷古菌、产乙酸细菌的生物化学反应，也同时解释了细胞能量代谢的起源和物质代谢的起源。两相合璧，这个假说就产生了叫人难以抗拒的魅力，因此在本书中，我们也将主要采用这个两者结合的理论。
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对于“乙酰辅酶A”这个名字，我们应该不会感到陌生，因为我们并不是到了这一章才第一次遇到它。早在第五章，我们在讲述三羧酸循环的时候，在图2—13的左上方，葡萄糖发酵的产物就是先转变成乙酰辅酶A，再汇入三羧酸循环的。而对于那些接触过生物化学的读者来说，“乙酰辅酶A”就更是一种再熟悉不过的物质了。在新陈代谢中，糖、脂肪和蛋白质这三大营养物质的分解代谢殊途同归，都以乙酰辅酶A的形式进入三羧酸循环。同时，乙酰辅酶也可以为脂肪和固醇的合成代谢提供原料。如果说三羧酸循环是代谢反应的“中央环线”，那么乙酰辅酶A就是环线旁边的十字路口。
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图3—5 乙酰辅酶A在本书图示里的样子、化学书上的键线式和名称。注意，“CoA”是“辅酶A”的缩写，不是元素符号。（作者绘）
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在这里，重要的不是乙酰辅酶A这种物质在我们的细胞里能够怎样，而是乙酰辅酶A是一种非常活跃的有机物，在生化反应中有着无限的可能，以至于六种固碳作用里有四种的直接产物都是它[5]。
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所以我们还是很有必要先来认识一下乙酰辅酶A，知道它大概是种什么样的物质，以免它严肃的名字给我们带来什么隔阂。
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从名字上就能看出，乙酰辅酶A包括两个部分：乙酰基和辅酶A。乙酰基就是乙酸除去一个羟基剩下的残基，乙酸就是醋酸，人类最常接触的有机酸。当然，乙酰基的原料并不一定是醋酸，在三羧酸循环里，这个乙酰基就是丙酮酸变来的，第五章的图2—13已经展示过这种变化了。
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至于辅酶A，也就是“编号为A的辅酶”，本文所有的图示都把它画成了简单的几何形状，这是因为我们根本不需要关心它的具体结构，知道它的功能足矣。而辅酶的功能，顾名思义，就是“给酶帮忙”。这个忙，通常就是“运货”。因为许多酶的催化对象很小很活跃，比如单个的氢原子，比如电子不平衡的乙酰基，它们如果暴露在细胞内的水环境里到处漂，那还没等抵达反应场所就先和别的物质反应掉了。所以，细胞必须有一种专门的物质，能够先与这些活跃的催化对象临时结合起来，遇到了恰当的酶，再把它们释放出来，而这些专门的物质就是辅酶。
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打个比方，这些酶就像是生鲜食品加工厂，氢原子和乙酰基就像极易腐烂的新鲜鱼肉，而辅酶就像冷藏保鲜车，马不停蹄地奔波在加工厂和渔船之间，保证了整个反应的稳定有序。而辅酶A这辆保鲜车，就专门负责运送各种酰基，所谓“乙酰辅酶A”，就是正在运送乙酰基的辅酶A，它驰骋在生化反应的第一线，随时准备把生猛的乙酰基释放出来，合成细胞需要的各种复杂的有机物。
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这样一来，作为固碳作用的乙酰辅酶A路径就很好理解了：开辟一条源自无机世界的生产线，把那里取之不尽、用之不竭的二氧化碳和氢气捕捞上来，直接加工成乙酰基，让辅酶A装车运走，送去合成一切所需的有机物。
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那么，这条生产线是怎样的呢？
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如图3—6，事情看起来有些复杂，但我们完全不需要弄懂任何反应原理，只需把这张代谢示意图看作一张工厂流水线示意图，观察路径的整体走向，就能把握乙酰辅酶A路径的精髓了。
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示意图上有许许多多五颜六色的胶囊形的东西，那些都是辅酶，是运货的“保鲜车”，它们拗口的化学名字都只是车辆编号罢了，无视即可。在粉色和蓝色背景上，这些保鲜车上的货物就是氢分子上拆下来的氢原子，我们也暂时假装看不见它们。
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很明显，乙酰辅酶A路径在整体上是分岔的，包括了长短两个分支：一个较长的分支占据了整个图示的绝大部分，它从顶端的二氧化碳开始，绵延到下方的甲基钴咕啉结束。在此过程中，二氧化碳接受了连续不断的还原，最后变成了甲基。而且这个分支在中途有两个版本，粉色背景上的是产甲烷古菌的版本，蓝色背景上的是产乙酸细菌的版本。
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图3—6 产甲烷古菌和产乙酸细菌的乙酰辅酶A路径图示。蓝色和粉色背景上的分别是这个路径的变体。这张图示在这本书中还会有别的用途，你可以把它剪下来，方便对照。（作者绘）
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长分支的两个版本刚开始的部分看起来差异很大，是由完全不同的化学反应构成的，所以图示画成了两个背离的半圆。但如果乙酰辅酶A路径继承自末祖，这样大的差异就有些叫人困惑了。到了第五幕，我们会结合一个突破性的发现解释这种疑问，同时解开细菌与古菌的身世之谜，但我们目前先不管它。
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但是在长分支的其余部分，古菌和细菌之间的差异就非常小了[6]。初步固定下来的碳元素被装上了一辆黄色的保鲜车，之后这辆黄色保鲜车会一路向下，其中装载的甲酰就被沿途的工厂一路还原，最后变成了甲基。当然，道路两边的东西似乎有些不同，但我们实在不需要比较它们，都可以用“从末祖分野后的进化差异”来解释。实际上，这款保鲜车的不同型号不只出现在细菌和古菌的细胞内，还广泛出现在各种真核生物，包括我们人类体内，工作都是运送和加工甲基。在长分支的末端，黄色保鲜车上的甲基被转移到了另一辆钴蓝色的保鲜车[7]上，拐个弯就与另一条较短的分支会合了。
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那条较短的分支蜷缩在图示右下方，动作非常干脆，二氧化碳一到位就被还原成了一氧化碳。