1700262277
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256369]
1700262278
·通道输出·
1700262279
1700262280
关于ATP合酶的基本结构和工作原理，我们已经在第五章的第三篇“延伸阅读”里很详细地介绍过。如图2—25，ATP合酶主要包括两个主要的部分：F₀亚基作为水车的轮子，镶嵌在细胞膜上，里面有一个半环形的通道，细胞膜外侧的氢离子就从那个通道里流入细胞，它还有一个架子，固定了F₁基；F₁亚基则是水车的碾子，它的中心是一根棍子，棍子一头插进F₀亚基正中，在氢离子的推动下不断旋转，另一头就插进一个六元环，每旋转一圈，就带动这个六元环研磨出3分子的ATP。
1700262281
1700262282
这样看来，整个ATP合酶还可以继续拆成四个小块：F₀亚基的“轮子”和“架子”，以及F₁亚基的“棍子”和“碾子”。在此基础上，尤金·库宁给出了一个惊人的“ATP合酶起源图景”I：最先出现的轮子原本是个跨膜通道，提供物质进出细胞膜的出入口；六元环的碾子原本被用在中心法则里，负责把新转录的RNA剥离模板；后来碾子结合在了轮子上，成为共祖们展开性行为的“器官”，架子就负责让这套器官更牢固；再后来，某些性器官喷出的不是遗传物质，而是蛋白质，棍子也就形成了；最后，这一切倒了过来，一个消耗ATP的复合物就变成了制造ATP的复合物。这也将成为这一章的主要框架，不过，我们还会增加很多库宁没有讨论的细节。
1700262283
1700262284
所谓“跨膜通道”，就是一些表面疏水的蛋白质镶嵌在细胞膜上，利用自身的通道沟通了细胞膜的内外两侧。经过上一章的讨论之后，这是非常容易理解的东西：共祖的细胞膜密闭性越来越强，许多物质，比如各种离子，要进出细胞就不那么自由了。细胞因此进化出了丰富的通道蛋白，特许某些物质由此出入，这也是第四章里“边界控制”的具体表现。
1700262285
1700262286
而那个六元环的碾子与上一幕的中心法则有密切的关系，它的原型很可能是一种“解旋酶”。
1700262287
1700262288
解旋酶，顾名思义，就是解开螺旋的酶，这个螺旋当然就是指核酸的双螺旋。两条互补的DNA可以构成双螺旋，两条互补的RNA也可以构成双螺旋，DNA和互补的RNA还可以构成双螺旋，而核酸一旦组成了双螺旋，所有的碱基序列就都被互补配对“藏起来”了，这会在很多时候带来不便，解旋酶就专门负责把双螺旋拆开，把碱基重新暴露出来。至于解旋酶要如何把双螺旋拆开，这也是很容易理解的事情：想想看，你要把两根缠在一起的绳子迅速分开，会怎么做呢？当然是捏住一根绳子一路捋下去了。解旋酶的工作原理也是这样的，它们能吸附在双螺旋的一条链上，然后利用ATP的能量不断错动，顺着这条链一路捋下去，把双螺旋拆开。
1700262289
1700262290
今天的细胞里面存在着好几个超家族的解旋酶，它们拥有各不相同的结构，有些超家族的解旋酶只有一个单位，有些超家族的解旋酶就是几个单位抱在一起解旋。像ATP合酶的碾子那样，由6个单位拼成环的解旋酶就出现在3个超家族里，在所有细胞里参与了多种多样的核酸反应II。
1700262291
1700262292
在这些六元环状的解旋酶中，有两种吸引了库宁的格外关注。一种被称为“ρ因子”，它们负责把刚刚转录出来的RNA解下来，早在20世纪，人们就发现它与ATP合酶的碾子长得很像，拥有高度同源的氨基酸序列，在进化上明显来自同一个原型III。另一种被称为“TrwB”，细菌的某些质粒通过它拆成两条DNA，再把其中一条送给别的细胞，经过比对，它与ATP合酶的碾子有密切的进化关系。
1700262293
1700262294
为了理解ρ因子的工作内容，我们需要知道这样一件事情：细菌只有一种RNA聚合酶，它会不停地在DNA上扫荡，不管遇到什么都转录成RNA——我们很有理由相信，共祖也会是这个德行。
1700262295
1700262296
那么，不同功能的RNA，特别是制造不同蛋白质的信使RNA，要怎样才能彼此分离开呢？
1700262297
1700262298
共祖和细菌可以采取两种行之有效的解决方案。一种是在RNA的末尾增添一小段特殊的RNA序列，这段序列一旦转录出来，就能折叠成一个特殊的发卡结构，把自己从末端剪断——这被称为“内部终止”。与之相对的“外部终止”就是制造一种专门的酶，识别RNA上的终止序列，在那附近把已经完成转录的RNA掐断——在今天的细菌细胞内，这个专门的酶就是ρ因子。
1700262299
1700262300
更具体的过程如图5—16，这个ρ因子也是一个六聚物，不过平时并不是一个闭合的环，而是一个张开的半环，它们能套在RNA终止序列的上游，在那里闭合成一个圆环，把RNA套进去，同时张开6个亚基之间的缝隙，露出ATP的结合位点，然后就利用ATP水解释放的能量错动起来，顺着这条RNA不断前进，一直前进到这条RNA的终止序列附近，被RNA聚合酶挡住[1]。在那里，它虽然无法继续前进，却还会继续拽那根RNA，结果就把转录完成的RNA从RNA聚合酶里拽出来，成功终止了转录。IV
1700262301
1700262302
1700262303
1700262304
1700262305
图5—16 ρ因子的工作原理。ρ因子的六元环原本不闭合，能够套在刚刚转录出来的RNA上，并且把RNA绑定在自己的一端，然后闭合起来，把RNA套住。接着，ρ因子的6个缝隙都会结合ATP，利用这些能量沿着RNA前进，也就把RNA从中央抽出来了。最后，ρ因子会把整条RNA抽出来，促成RNA、DNA和RNA聚合酶的相互分离，ρ因子随后会与RNA自动脱离，重新打开，恢复原状。另外，RNA聚合酶催化的反应，就是图4—7里的反应。（作者绘）
1700262306
1700262307
你看，ρ因子能够利用ATP提供的能量顺着RNA往前“爬”，但如果被RNA聚合酶挡住了，这个动作就变成了把RNA往外“抽”。想想看，这是非常容易理解的事情：在运动会的娱乐项目上，爬绳子和拔河其实是同一个动作，区别只在于是绳子被固定住，还是你被固定住。
1700262308
1700262309
1700262310
1700262311
1700262312
图5—17 ρ因子与跨膜通道结合，变成一个RNA移位酶，这将把一整条RNA都送到细胞外面去。（作者绘）
1700262313
1700262314
所以可以想见，如果ρ因子从一开始就被固定住了，那它的整套动作从一开始就是抓住一条RNA，然后顺着自己中央的孔不停地送出去，进一步地，如果它是固定在了某个通道蛋白上，那它就会把整条RNA都送到细胞外面去了。
1700262315
1700262316
这个跨膜通道和解旋酶的组合具备了轮子和碾子的原型，我们可以根据功能把它称作“RNA移位酶”。坦率地说，我们从来没有在今天的细胞膜上发现过这样的RNA移位酶，但这并不意味着这样的假设就不合理，因为只要把RNA换成DNA，就与细菌用于性交的某些DNA移位酶一模一样了。
1700262317
1700262318
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256370]
1700262319
·性的诱惑·
1700262320
1700262321
“细菌会性交”，这多少让人觉得有些不可思议，毕竟在中学课本上，我们都只知道真核生物会有性生殖，而细菌就只会分裂生殖，一个变两个，两个变四个，四个变八个。[2]但是要注意，性与生殖是完全不同的两件事：前者是指个体之间交换遗传信息，后者是指增加个体的数量。我们总是混淆这两件事，是因为我们真核生物的性行为总是与生殖行为相伴发生，组成那种被称为“有性生殖”的复杂好事，但在原核生物那里，性就是性，生殖就是生殖，完全是两件事。也就是说，在真核生物中，基因只能垂直地从父母传递给子女，而在原核生物这里，基因却可以在亲朋好友甚至路人之间平等地赠送——我们在第七章所讲的遗传信息的横向转移，说的就是这回事了。
1700262322
1700262323
具体说来，原核生物最常用的性交方式被称为“接合”。为此，某些原核细胞会伸出一种名叫“性菌毛”的蛋白复合物。性菌毛像触手一样，“摸”到其他原核细胞就会粘住，缩回来，把两个细胞拉在一起，紧紧贴住。然后，伸出了性菌毛的细菌会顺着性菌毛内部的管道把一段DNA递出去，注入另一个细菌，然后重新分开，事儿就这样成了。
1700262324
1700262325
接合让原核生物可以把自己的基因到处传播出去，同时能到处收集自己没有的基因，大幅提高原核生物的适应性。比如让当代医学万分头痛的病菌耐药性问题就与原核生物的性行为关系密切：某个细菌突变出了抗药基因并不会独享这份优势，而会通过接合，把这个基因传递给自己遇到的其他细菌。而且比较惊人的是，与真核生物的有性生殖不同，原核生物的接合完全无视物种差异，不同物种的细菌之间，甚至细菌和古菌之间，都有可能欢畅地交换基因。那么，如果许多种抗药基因都通过性行为荟萃到了同一种致病细菌身上，一个天不怕地不怕，什么药也杀不死的“超级病菌”菌株就应劫而生了。
1700262326