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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256377]
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·代谢分野·
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为了理解产乙酸细菌和产甲烷古菌在代谢上的不同，让我们先来了解它们的相同之处。如图5—24，这些共同之处组合起来恰好就是白烟囱里的末祖代谢方式。相比图5—14，它们只是脱离了那些天然氢离子梯度，获得了密闭的细胞膜，还多了一个“电子分歧酶”。除此之外，就是它们分野的岔路了：能量转换氢化酶虽然还在催化同样的反应，但反应的方向却不一样。
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图5—24 产乙酸细菌与产甲烷古菌在代谢上的共同特征。注意能量转换氢化酶上的箭头全都是双向的虚线箭头，那表示可逆的两种反应。因为我们已经在第六章里很详细地了解过ATP合酶的工作原理，所以能量代谢的虚线框里省略了参与反应的磷酸和生成的水，后面几张图示也是这样。（作者绘）
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那么，补充了二者差异，图5—25就是古菌产甲烷代谢的示意图。马丁和莱恩提出，在产甲烷古菌身上，能量转换氢化酶的工作方式完全沿袭自末祖，是利用氢离子梯度中的能量夺取氢分子的电子，制造铁氧还蛋白，用来还原二氧化碳。在电子分歧中充了电的铁氧还蛋白也只需同样投入固碳作用，用来还原二氧化碳。
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但是别忘了，电子分歧是要抵押一件值钱家当的——在产甲烷古菌那里，这件值钱的家当是一个“二硫键”（-S-S-），要合成这种化学键需要不少的能量，而如今经过电子分歧，这个二硫键当场就被切成了两段。那么古菌要想恢复这件家当，就必须制造另一种放能反应，才能把这个二硫键重新拼起来。
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图5—25 古菌产甲烷代谢示意图，“Hdr”表示产甲烷古菌的电子分歧酶。注意中下方的“二硫键循环”，这个图示省略了许多东西，这一章结束后的第一篇“延伸阅读”会讲述更多的细节。（作者绘）
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幸好幸好，那些铁氧还蛋白已经还原了二氧化碳，在乙酰辅酶A路径的长分支制造了很多“甲基”，如今只要再给甲基一个氢原子，把它变成甲烷，就能放出来一大笔能量。只要善加利用，这笔能量不但能赎回二硫键，还能把许多氢离子泵出细胞膜外，制造充足的氢离子梯度。
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事儿就这样成了！产甲烷古菌有了独立自主的跨膜氢离子梯度，能驱动固碳作用和能量代谢，自然选择对此青睐有加，由此成为末祖的一个分支。
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用另一种方案补充差异，图5—26是细菌产乙酸代谢的示意图。它们的能量转换氢化酶完全调转了过去，成为电子传递链的起点，这会消耗很多的铁氧还蛋白，所以它们电子分歧制造的铁氧还蛋白全都用在了能量代谢上。
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图5—26 细菌产乙酸代谢示意图，“Hyd”表示产乙酸细菌的电子分歧酶，注意其中有两个“能量代谢”的过程。（作者绘）
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这样一来，产乙酸细菌的固碳作用就没有铁氧还蛋白可用了，所以在细菌的乙酰辅酶A路径开头，是辅酶NADH还原了二氧化碳。而辅酶NADH因此变成了辅酶NAD⁺，又刚好可以用作电子分歧的抵押，在那里重新变成NADH。[2]III
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不要以为细菌赎回抵押就一点儿利息都不用给。在乙酰辅酶A路径的起点，细菌改用NADH还原二氧化碳，但NADH有些“不够劲”，要想让乙酰辅酶A路径顺利走下去，还需要补充一些能量，所以，细菌的乙酰辅酶A路径还要额外消耗一份ATP。
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但是这样一来，细菌就把好不容易合成出来的ATP给消耗掉了，遇上了能量亏空，所以，它们会把一部分乙酰辅酶A转化成乙酰磷酸。这种物质蕴含的能量比ATP还高，所以很容易通过底物水平的磷酸化，把磷酸基交给ADP，重新产生ATP，然后变成难以利用的乙酸垃圾释放出去——就像第十章讲述的那样。
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事儿就这样成了！产乙酸细菌有了独立自主的跨膜氢离子梯度，能驱动固碳作用和能量代谢，自然选择对其青睐有加，由此成为末祖的另一个分支。
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但是，我们刚才是不是提过“利息”二字？利息，是热力学第二定律在一切延迟偿还中的必然体现，细菌和古菌的电子分歧也不能例外。古菌那些赎回二硫键的甲基变成了甲烷，甲烷就是利息；细菌那些补偿ATP的乙酰基变成了乙酸，乙酸就是利息。这些利息本来也是古菌和细菌通过固碳作用辛辛苦苦制造出来的有机物，但是这些有机物已经放空了能量，变得过于稳定，再也不能被细胞利用，因此成了废物，不得不被细胞抛弃。
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可见，所谓的“产甲烷作用”或者“产乙酸作用”，“产”根本是“浪费”的同义词，而且这浪费无疑是惊人的，古菌的产烷作用每制造1份有用的有机物，就会释放40倍重量的甲烷——这个星球上绝大多数的甲烷都是这样产生的；而产乙酸作用收获的总能量，更只有产甲烷作用的80%而已。
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所以毫不意外，这些微生物都会抓住一切机会减免利息。如果环境中有什么富含甲基的物质，比如甲醇、甲醛、甲酸甚至乙酸，产甲烷古菌都会毫不犹豫地把那个甲基切下来，其中大多数都直接送去电子分歧里赎回抵押，让电子分歧以更高的效率给铁氧还蛋白充电；还有一小部分拿去乙酰辅酶A路径里制造有机物，这又减少了固碳作用对铁氧还蛋白的需求。这不但制造了更多的有机物，就连能量转换氢化酶也可以在充裕的能量供应下暂时调转方向，像产乙酸细菌的能量转换氢化酶那样成为电子传递链的入口了。实际上，今天的这个世界已经被形形色色的生命活动堆满了有机物，在河流湖泊的淤泥里，在反刍动物的胃里，在城市的下水道里，就已经到处都是甲基。所以如果你去搜索关于它们电子传递链的文献，就会发现产甲烷古菌的能量转换氢化酶在绝大多数的时候都像产乙酸细菌那样调转了方向，只有在深海热液或者火山湖底那些只有氢气和二氧化碳的地方，它们才会像图5—25那样过得拮据。
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不过，那些眼尖的读者或许会看出一点儿问题：既然产甲烷古菌能够利用乙酸，那它们何不直接利用产乙酸细菌释放的乙酸？
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当然可以！这样的事情时时刻刻都在发生。在数不清的微生态里，都存在着产甲烷古菌与产乙酸细菌的互利共生关系。产乙酸细菌释放出的乙酸如果不能及时清除就会干扰代谢，而产甲烷古菌却能把这些乙酸及时收走，当作养分榨出最后一点儿价值IV——记得吗？第七章里初次邂逅古菌的时候，我们就在牛肚子里遇到过这样的例子了。
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这样的代谢联盟有着深远的意义，同样是在第七章，我们曾经提起过内共生理论：最初的真核生物大约出现在20亿年前，是细菌定居在古菌细胞里的产物，那个细菌后来就进化成了我们的线粒体——那么，当初那个细菌是怎样的细菌，古菌是怎样的古菌呢？
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