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盲眼钟表匠：生命自然选择的秘密 [:1700267680]
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盲眼钟表匠：生命自然选择的秘密 第七章 创意演化
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有时大家认为天择纯然只是负面的力量，铲刈怪胎、弱者有余，却不足以建构复杂、美观、精良的设计。天择能删削冗缀，用不着多说，可是一个真正的创造过程不是该增益些什么吗？我们不妨以雕塑家的作品回答这个问题，他没有在大理石上增益什么，他的创作只是删削冗缀而已，最后却出现了富有美感的雕像。但是这个比喻会误导读者，因为有些人感兴趣的是这个比喻的错误信息—雕塑家是个有意识的设计者—而我想举证的却是：雕塑家的创意表现在“损”的功力上，而不是“添加”。即使这个正确的信息也不该过于夸张。因为天择也许只能“损”，而突变却能“益”。突变与天择携手，在绵长的时间中可以建构复杂的事物，那与其说是删刈，不如说是增益。创造这样的结果，主要有两个方式。第一个可以说成“大家一起来”（基因型共演化，coadapted genotypes），第二个就是“军备竞赛”（arm races）。表面看来它们很不一样，但是以“共演化”与“基因互为环境”这两个概念来讨论的话，它们就颇为融会贯通了。
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我们先讨论“大家一起来”（基因型共演化）。任何一个基因都有一个特定的作用，纯然因为有一个已存在的结构，它可以影响。任何一个基因都不能影响大脑的神经线路，除非先有一个大脑，它的神经线路正在形成。这样的大脑不会凭空存在，除非先有个发育中的完整胚胎。这样的胚胎也不会凭空存在，除非先有一套指令（基因），规定了种种化学与细胞事件的进行程序，这些事件受到许多因素的影响，像是许多其他的基因以及许多非基因影响。基因的特定影响并不是它们的内在性质，而是胚胎发育过程的性质。胚胎发育是个既有的过程，基因在特定位置（空）、特定时间（时）的作用，可以改变它的细节。这一点我们以计算机生物形具体而微地演示过了。（参见第三章）
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胚胎发育的整个过程也许可以看成一个合作事业，有几千个基因出力。发育中的生物体，有几千个基因在工作，互相合作，一起将胚胎组装出来。这样的合作是怎样成就的？了解这个合作事业的关键，就是：天择青睐的基因，一直着眼于它们适应环境的本领。我们往往认为这里所说的环境指的是外在的世界，也就是受气候、猎食者支配的世界。但是从基因的观点来看，它们的环境中最重要的部分也许是它遇到的所有其他基因。基因会在哪里“遇到”其他的基因呢？大部分在生物个体的细胞中。每个基因由于遗传的缘故，都会出现在一系列生物个体中。每个生物体的细胞中，每个基因都可能遇到以前没见过的基因。只要它能与任何可能遇上的基因族群合作无间，就会受天择青睐。
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任何一个基因都在一群基因中工作，而它必须适应的工作环境，不只是恰好出现在某个生物体内的那群基因。它必须适应的基因族群，至少在实行有性生殖的物种中，是物种的基因库，就是有交配潜力的个体体内所有基因的集合。在任何一个时刻里，任何一个基因的复本都必须处于一个生物体的一个细胞中。每个基因的复本都是一群原子的集合，但是那个集合并没有永恒的意义。它有寿命，而且单位以月计。我们已经讨论过，作为一个演化单位的长寿基因，不是任何特定的物质结构，而是文本档案中的“信息”，一代又一代遗传下去的是信息。这个文本复制子拥有许多分身。空间上，它的分身出现在许多不同的生物个体中，时间上，它的分身出现在一系列世代中。这样来看，我们就能讨论某个基因在一个生物体内与另一个基因的遇合了。它也“预期”它的分身会在不同的身体、不同的世代中遇上各种不同的基因，更别说不同的地质时代了。成功的基因能在其他基因构成的环境中发挥作用、优游不迫；须知不同的生物个体体内，各有不同的基因族群，要成功就得从众。想在这样的环境中“发挥作用”，无疑就是与其他基因合作无间。要是以生化路径为例，最能看出这一点。
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生化路径就是一串化学物质，构成连续步骤，完成某个有用的过程，例如释放能量，或合成一个重要物质。路径中的每个步骤都需要一个酶—一种大分子，瞧长相就觉得像是化学工厂中的机器。在一个生化路径中，不同的步骤需要不同的酶。有时为了达成某个有用的目的，有两个（以上）生化路径可供选择。虽然它们都可以达成同一个目的，必经的中间步骤往往不同，起点通常也不同。两者都能完成任务，选哪一个都没有关系。对任何一个动物，最重要的是：别两个同时动用，因为会造成化学混淆，使效率不彰。
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现在假定制造维生素D的“路径一”顺序需要三种酶：A1、B1、C1，而路径二需要A2、B2、C2。每个酶都是由一个特定的基因制造的。因此为了演化出“路径一”生产线，组装A1、B1、C1的三个基因必须“共演化”（一起演化，或协同演化）。为了演化出第二条生产线（“路径二”），组装A2、B2、C2的三个基因也必须协同演化。这两个共演化事件最后由哪一个脱颖而出，不必事先计划好。任何基因只要与当时正巧在基因库中占主流地位的其他基因相得益彰，就会受天择青睐。要是基因库中刚巧B1、C1数量很大，就会助长A1的气候（而不是A2）。反过来说也成，要是基因库中刚巧B2、C2数量很大，“气候”就有利于A2，而不是A1。
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当然，实情不会那么简单，但是至少你会了解我的论点：某个基因受天择青睐的“气候”，最重要的面相是基因库中已经占优势的其他基因；那些基因最有可能与它共享一个生物身体。由于这些“其他”基因也受制于同样的“气候”，因此我们可以想象一个基因团队朝向合作解决问题的方向演化。基因不演化，它们得在基因库中生存，不成功，便成仁。演化的是基因“团队”。其他的团队也许也可以干同样的事，甚至干得更好。但是一旦有一个团队在物种基因库中居于主流地位，它就自然而然地享受了那个地位带来的好处。居少数的团队很难突破“少数”限制，切入主流，即使“非主流”团队更有效率，也难逃这样的命运。主流团队不容易取代，不为别的，凭数量优势就够了。这倒不是说占多数的团队永不会被“轮替”。果真的话，演化之轮就会卡住了，但是“惰性”（inertia）的确是演化过程的内建性质。
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用不着说，这类论证不只适用于生物化学。只要是一群相得的基因，互相合作完成一项任务，就可以用同样的论证说明它们的演化，不管它们共同建造的是眼睛、耳朵、鼻子、行走的四肢，或一个动物身体所有的合作零件。适合咀嚼肉块的牙齿与适合消化肉类的肠道颇为速配，制造那种牙齿的基因在制造那种肠道的基因当道的气候中，就容易受青睐。另一方面，适于咀嚼植物的牙齿在适于消化植物的肠道当道的气候中才受青睐。这两个例子反过来说都成立。与肉食有关的基因往往组成演化团队，一起演化；素食基因团队亦然。也真是，任何一个生物身体内，有作用的基因都可视为一个团队的成员，它们合作无间，才造就了一个有生命的身体，因为在演化史上它们（它们的祖先复本）互为环境的一部分，而天择着眼的是整个环境。要是我们问道：为什么狮子的祖先养成食肉习惯，而羚羊的祖先养成了食草的习惯？答案可能是：话当年纯属意外。意外，意思是：当初狮子的祖先也有可能养成食草习惯，羚羊的祖先染上食肉的习惯。但是一旦有个世系开始组合一个基因团队，专门处理肉块而不是草叶，朝向食肉动物演化的列车就开动了，而且动力不假外求。另一个世系若开始组合一个基因团队，专门处理草叶而不是肉块，演化列车就会朝另一个方向开动—食草动物—动力也不假外求。
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参与这种合作事业的基因，数量越来越多，是生命演化史早期必然发生过的重大事件。细菌的基因组很小，基因数量不多，比动物、植物的差得远了。基因数量增加，也许是通过各种基因复制的机制造成的。还记得吗？基因不过是一串携带了信息的符号而已，就像计算机磁盘上的档案；基因可以拷贝到染色体上的不同位置，正如档案可以拷贝到磁盘上的不同位置。我把本章档案拷贝到一张磁盘上，根据记录上面有三个档案。所谓记录，我指的是计算机的操作系统告诉我的信息：“上面有三个档案”。我可以下指令要计算机读取任何一个档案，计算机就会在屏幕上显示一份文本，看来干净利落、句读分明。而事实上，在计算机磁盘上整份文本的安排可完全不是那副模样，一点也不干净利落、句读分明。你可以“眼见为信”，只要自己写个程序“阅读”磁盘上每个扇区实际登录的信息就成。原来那三个档案每个都分裂成许多片段，彼此混合一气，其中还间杂着死掉的老档案，因为我早就“删除”了，所以忘了。每个片段也许分成六份，散布在磁盘上。
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为什么会这样？理由很有趣，值得节外生枝，花点篇幅讨论，因为这个例子提供了一个很好的模拟，方便我们了解染色体上遗传信息的登载模式。你下了删除档案的指令后，计算机看来像是服从了，实际上它并没有“洗掉”那份档案的文本。它删除的是指涉那份档案的所有指标。那就好像一位图书馆管理员受命销毁《肉蒲团》，可是实际上他只是从图书卡片柜中抽掉了《肉蒲团》的书卡，书仍然留在书架上。对计算机而言，这是最经济的做事方式，因为档案“删除”后，只要洗掉那个档案的指标，它先前占据的空间就自动容许新档案写入。因此将那个档案占据的空间清理出来，是浪费资源的无谓之举。老档案不会消失，除非它占据的空间全被新档案利用了。
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但是这个旧瓶装新酒的过程，不是一气呵成的。新档案不会刚好与旧档案同样大小。计算机储存新档案的时候，会先找第一个可用的扇区片段，在其中能写下多少就写多少，要是写不完，才搜寻第二个可用的扇区，如此这般，直到整份档案都写在磁盘的某些地方了。我们觉得每份档案都是单独、有序的信息串，其实是假象，只因计算机仔细记录了所有档案片段的地址。我们在书报杂志上常见的“文转13页”，就等于那些地址的指针。任何一个文本片段在磁盘上都可以发现好几个复本，因为一份文本通常会修改、编辑好几回，每回（几乎相同的）文本都至少会储存一份。表面看来“储存”也许就是储存同一份档案。但是正如我所说的，整份文本事实上重复地散布在磁盘的可用空间里。因此某个特定文本片段有许多复本散布在磁盘上，就不足为奇了，尤其是使用了很久的磁盘。
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现在我们知道物种的DNA操作系统的确非常古老，而且我们有证据显示：从长远的角度来观察，它处理基因的方式与计算机处理磁盘上的档案的方式，颇有雷同之处。有些证据来自“内含子”与“外显子”的区别，有趣极了。自70年代起，科学家就发现任何一个单独的基因，都不是储存在一个地方，每个基因都不是一份完整而必须连续读取的DNA文本。要是你将染色体DNA的碱基序列完全定序，就会发现有意义的序列片段（外显子）中间穿插了无意义序列（内含子）。任何一个有功能的基因实际上都被切割成许多片段（外显子），中间插入了无意义的内含子。每个外显子似乎都以“文转13页”之类的指标做结。一个完整的基因，由一连串外显子构成，把它们缀合在一起，翻译成制造蛋白质的指令，全是DNA操作系统完成的。
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此外，科学家还发现了染色体DNA上散布了旧的基因文本，它们已经不再起作用，但还是可以认得出来。对计算机程序员来说，这些“基因化石”片段的分布模式，与一张老磁盘上的文本分布模式，竟然出奇地相似。某些动物的染色体DNA上，有很高比例的基因事实上从来没有被读取过。这些基因不是没有意义，就是过时的化石基因。
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偶尔，化石文本会复活，我写这本书的时候，就发生过。有一次计算机发生失误（或者，公平一点来说，是人的错误也不一定），意外地将储存了第三章档案的磁盘“洗掉”了。当然，文本本身并没有真的被洗掉。洗掉的是所有指标—每个外显子起讫地址的记录。计算机的操作系统无法从磁盘上读取任何东西，但是我可以扮演基因工程师的角色，检查磁盘上的所有文本。我看到的是一个令人困惑的拼图，每一小块都是文本片段，有的是新近的，有的是古老的化石。我把文本片段拼凑起来，就将那一章复原了。但是大多数片段我都不知道是新近的，还是化石。那不打紧，除了一些不太重要的细节必须重新编辑，它们没有什么区别。至少有些化石，或者过时的“内含子”，再度现身了。它们救我脱困，也省了我重写整章的麻烦。
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现在我们已有证据，在现存物种中，化石基因偶尔会复活，在休眠了几百万年之后再度发挥功能。我不想在这儿描述细节，因为那会逸出本章论证的主线太远，别忘了我们已经节外生枝了。我的意思主要是：生物基因组内的基因数量也许只靠基因复制的机制就会增加。重新启用现有基因的化石复本是一个方法。另外还有更直接的方法，就是将基因复制到染色体的不同位置上，就像计算机档案复制到磁盘的不同区段里，甚至不同的磁盘上。
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人类有8个不同的基因，叫做球蛋白基因，分布在不同的染色体上，它们负责制造血红蛋白之类的蛋白质。科学家推测它们全都源自同一个祖先球蛋白基因。大约在11亿年前，那个祖先基因复制过一次，成为两个基因。我们可以定出这个事件发生的年代，因为根据另外一套证据，我们可以算出球蛋白的一般演化速率。（见第五章、第十一章）那两个基因中，一个成为所有脊椎动物血红蛋白基因的祖先。另一个基因演化成所有制造肌球蛋白的基因。所有肌球蛋白都属于同一个蛋白质家族，与肌肉有关。后来各种不同的基因复制事件，产生了所谓的α、β、γ、δ、ε、ζ球蛋白。令人兴奋的是：我们可以建构所有球蛋白基因的完整系谱，甚至定出每个分家点的年代，例如δ与β是在4000万年前分家的；ε与γ在1亿年前分家。这8个球蛋白尽管源远流长，现在仍然在我们的身体里效力。它们分散在一位祖先的染色体上，我们从祖先遗传了它们—分别位于不同的染色体上。分子与它们很久以前的表亲分子共同分享同一个身体。用不着说，大量这类复制已经进行了很久，必须以地质年代的尺度来衡量，而产品分布在所有染色体上。在一个重要的方面，真实的生物比第三章介绍的生物形还要复杂。那些生物形只有9个基因。它们演化，全只是因为那些基因发生了变化，从来不是因为基因增加了。即使是真实的动物，这种基因复制也十分罕见，因此我在第五章说每个物种的全体成员使用同一个DNA地址系统，并不算离谱。
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一个物种的基因组在演化过程中增加合作基因的数量，复制基因不是唯一的方法。另一个可能的方法是从其他物种采借基因，甚至极为疏远的物种，虽然这种事件更为罕见，却可能造成非常重大的结果。举例来说，豆科植物的根有血红蛋白，而其他植物没有。因此我们几乎可以确定：那些血红蛋白闯入豆科植物的途径是源自动物的交叉感染，也许病毒扮演了“媒婆”的角色。
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就我们正在讨论的问题来说，一个特别重大的事件发生在所谓“真核细胞”（有明确细胞核的细胞）起源的时候。这是美国生物学家马古莉丝（Lynn Margulis，1938～2011）的理论，最近越来越当红。除了细菌，所有生物细胞都是真核细胞。基本上，生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异，就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞，包括细胞核（存放染色体的地方）、线粒体（其中布满复杂地折叠起来的胞膜，见第一章图1），在植物的细胞中，还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA，它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体，全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了，容不下线粒体，所以线粒体完全是由母系遗传的，男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下，这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。
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根据马古莉丝的理论，细胞中的线粒体、叶绿体，以及几个其他胞器都是细菌的后裔。也许在20亿年前，几种细菌发现了合作生活、互蒙其利的秘密，逐渐形成了真核细胞。不知道过了多少年，它们紧密地整合成一个合作单位（最后演化成真核细胞），我们甚至难以察觉它们曾经是独立生活的细菌。
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真核细胞一旦发明了，就出现了一个崭新的设计空间。从我们的观点来看，也许最有趣的是细胞可以制造巨大的身体，每个包括数以万亿计的细胞。所有细胞都实行分裂增殖，每个子细胞都有一整套基因。我在第五章里提到过在大头针针帽上增殖的细菌，显示分裂生殖可以在极短的时间内产生一大群细胞。一分为二，二分为四，再分裂，就是8个。这么逐步加倍，从8到16，再32，64，128，256，512，1024，2048，4096，8192，只不过20代，用不了多少时间，就数以百万计了。只要40代，就会有数以万亿计的细胞。要是细菌的话，数量虽庞大，可得各奔前程、自求多福。许多真核生物也一样，例如变形虫之类的原生生物。一个细胞的所有后裔都聚合在一起，不再各奔前程，是生命演化史上的一大步。于是高级结构就可能演化了，其实我们以计算机生物形演示过，只不过尺度非常小而已。
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到了这时，总算可能建造大型身体了。人体的确是个庞大的细胞族群，全都源自一个细胞—受精卵；因此每个细胞都是其他细胞的表兄弟、子女、孙子女、叔伯等等。我们的身体由10万亿细胞组成，分裂个几十代数量就足够了。那么多细胞可以分成210种不同的类型（当然，不同的人有不同的分类法），全都是同一套基因建造的，不过细胞种类若不同，启动的基因就不同。肝脏的细胞与大脑的细胞不同，骨细胞与肌细胞不同，就是这个缘故。
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通过多细胞身体的脏器与行为模式发挥作用的基因，因此能够筹划保障自己繁衍利益的方法，个别细胞怎么都单干不来的。多细胞身体使基因有操纵世界的能力，大型身体能够制造的工具，规模之大个体户只能瞠乎其后。不过，身体里的细胞是间接地达到操纵世界的目的的，它们更为直接的影响发生在微小的细胞尺度上。举例来说，它们会改变细胞膜的形状。然后大量的细胞彼此互动，造成大规模的集体效应，例如一条手臂、一条腿，或（更为间接的）河狸的水坝。我们以肉眼就能观察到的生物特质，大多数是所谓的“表面的性质”（emergent properties）。甚至只有9个基因的生物形都会表现出表面的性质。在真实的动物中，表面的性质是细胞互动而以整个身体表现出来的性质。一个生物体就是一个完整的功能单位，我们可以说它的基因影响的是整个生物，即使实际上每个基因的复本只在它栖身的细胞中才有直接的影响力。
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