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盲眼钟表匠:生命自然选择的秘密 第九章 疾变?渐变?
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根据旧约《出埃及记》,以色列子民花了40年才越过西奈沙漠,抵达上帝应许之地。其实那只不过是300多公里的距离。因此他们一天平均只前进了7米多,或每小时30厘米;就算一小时90厘米好了,让他们夜里休息吧。无论我们怎么算,那都是个极为缓慢的平均速度;我们习惯以蜗牛做迟缓的典范,可是根据吉尼斯世界纪录,有一只蜗牛每小时前进了16.5厘米,真了不起。但是,我想没有人会相信平均速度代表实际的行进方式,就是持续不断的等速前进。用不着说,以色列人实际上走走停停,也许在好几个地方都停驻过很长一段时间再继续前进。也许他们有许多人都不清楚他们正朝着某个特定方向前进,他们只是像沙漠牧民一样,循曲折的路径缓缓从一个绿洲走向另一个绿洲。我再强调一次,没有人相信平均速度代表持续不断的等速前进。
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但是,假定现在有两位年轻善辩的历史学者突然现身。他们告诉我们圣经历史一直都由“渐进”学派把持。他们说“渐进”学派的史家都相信以色列人当年每天只前进七米;他们每天早上都收拾帐篷,朝东北缓行7米,再停下扎营。这两位年轻人说,唯一可以替代“渐进”论的,就是强调动态前进模式的新学说:“疾变”论。根据激进的“疾变”派年轻人,当年以色列人大部分时间哪儿都没去,他们在一地搭了帐篷,往往一住经年。然后他们再开拔,很快到达新营地,再住个几年。他们前往应许之地的旅程,不是缓慢而持续的行进,而是走走停停:在长期停滞的背景中穿插了短暂的疾走期。此外,他们疾走行进时并不总是朝向应许之地前进,而是没有固定方向,几乎是任意的。只有以后见之明着眼于大历史模式,我们才能看出朝向应许之地的趋势。
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这就是让“疾变”派史家成为媒体明星的说辞。他们的相片、画像上了大量流通的新闻杂志封面。任何涉及圣经历史的电视节目都不能不访问“疾变”派的领袖人物,一位都好。对《圣经》研究外行的人只记得一件事:“疾变”派突然现身之前,是个人人都没搞对的黑暗时代。请读者留意,“疾变”派的新闻价值与“他们可能搞对了”无关。关键在:他们指控先前的权威是“渐变”派,因此都错了。那么多人听信“疾变”派,只因为他们将自己装扮成革命者,而不是因为他们搞对了。
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这个“疾变”派圣经史学的故事当然不是真的。它只是个寓言,影射关于生物演化的一场所谓“争论”。从某些面相来说,这个寓言并不公平,但是它也不是完全不公平,其中有足够的实情,适合拿来作为本章的开场。在演化生物学家中,有一个广受宣传的学派,学派中人自称“疾变分子”,他们的确发明了一顶“渐变分子”的帽子,戴在这个圈子里的大佬头上。大众对演化几乎一无所知,可是他们出尽风头,主要因为他们的立场被刻画成激进的,与前辈演化学者不同,尤其是达尔文。这个立场多半是二手传播人(记者)制造的,他们本人倒小心一些。到目前为止,我的圣经史学寓言还很公平。
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这个影射不公平的地方,就是:在我的寓言中“渐变”派分明是“疾变”派捏造出来的稻草人,根本不存在。演化生物学的“渐变”派也不存在,只是个稻草人,却不那么容易看出来。我们得证明那也是个事实。达尔文与许多其他演化学者的话,可以解释成“渐变观”的产物,但是我们必须了解,“渐变分子”这个词有许多解释方式,因此可以指涉不同的东西。现在我就要为“渐变分子”下个定义,管叫每个人都成了“渐变分子”。演化生物学不像《出埃及记》的寓言,的确暗藏着真正的争论,但是那个真正的争论只涉及无关紧要的细节,媒体那么大惊小怪实在没什么道理。
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在演化生物学界,“疾变”观源自古生物学。古生物学是研究化石的学问,在生物学里是非常重要的一个分支,因为生物的演化祖先早就灭绝了,化石是它们存在过的直接证据。要是想知道我们的演化祖先长得什么样子,化石是主要的希望。我们不知道动物死后有多少会变成化石,但是毫无疑问数量不多。即便如此,不管少到什么程度,化石记录总有一些东西任何演化学者都预期是真的。人们搞清楚了化石是什么之后,任何解释生物演化的理论都对化石记录有些预期。(过去的学者认为“化石”是魔鬼的造物,或是不幸死于诺亚洪水的罪人遗骸。)至于那些预期究竟是什么,学界讨论过,有些正是疾变派论证的焦点。
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我们会找到化石,实在幸运。动物的骨骼、壳以及其他硬质部分,在腐烂之前偶尔会留下印痕,于是成了印模,将后来的岩质塑成永恒的动物纪念品。这个地质学事实,不知得多大的运气才能促成。我们不知道动物死后有多少会留下化石,但是比例一定很小,毋庸置疑。(我个人认为变成化石是莫大的荣耀。)尽管如此,无论化石记录是否足以反映生命史的细节,可是大关大节任何演化学者都会觉得毋庸置疑。举例来说,要是我们发现古人类化石出现在哺乳类演化之前的地层中,一定会惊疑不置。要是在5亿年前的地层中发现了一个哺乳类头骨,而且专家证实了,我们的演化理论就会彻底崩溃。对了,顺便说一下,读者想必听说过“整套演化论都是‘无法否证’的同义反复语(tautology)”吧?其实都是创造论者和他们的同路人散布的,前面所说的就足以反驳这个谰言了。讽刺的是,美国得州出土恐龙化石的地层上发现了人类脚印的消息,令创造论者欣喜若狂,也是为了同样的理由。只不过那些脚印是在经济大萧条时期伪造来招徕观光客用的。
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言归正传。要是我们拿出真正的化石,将它们从最古老的到最年轻的排成一行,根据演化论,那一列化石应透露出某种“秩序”,而不会是杂乱无章的。就本章的主旨而言,更确切的说法是:不同的演化论(例如渐变论与疾变论)也许会预期化石序列透露不同种类的模式。这类预期只有在决定化石年代的问题解决了之后才能测验(即使无法确定化石的绝对年代,相对年代也成)。确定化石年代所涉及的问题,以及解决方案,我们得花点篇幅讨论,才好解释本章的主旨。第一个问题,尤其要请读者耐心地读下去,最后一定会明白我的用意的。
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我们早就知道排列化石的方式,按它们的出土层位排就成了。后入土的化石会沉积到先入土的化石上面,而不会在下面,因此在地层中它们位于接近现代的岩层中,压叠在古老的化石层之上。偶尔火山暴发、地震引起的地质变动会翻转岩层,化石在地层中的顺序因而颠倒;但是这很少见,因此很容易看出实情。即使在一个地区的岩层中很少找到完整的生命史记录,以不同地区的地层拼凑连缀,也能重建一部大致完整的记录。事实上,古生物学家很少真正以挖掘地层的方式取得化石;他们往往在各岩层露头处采集化石。河川冲蚀就能切割地壳,将各岩层暴露出来。古生物学者早在绝对年代定年法发展出来之前,就已经建立了相当可靠的地质年代表,对于某个特定地质时代的前后是哪一个,知道得极为详细。有些种类的贝壳是岩层年代的可靠指标,甚至连石油探勘业都采用了。不过,它们只能透露岩层之间的相对年龄,至于绝对年龄,就是另一回事了。
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20世纪中,由于物理学的新发展,测定绝对年代的方法因而诞生。现在我们可以测定地层的年代了,使用的标尺以百万年为单位,化石生物的生存年代因此大白于天下。“放射性元素会以固定速率衰变”是这些方法的基本原理。那就好像岩层中埋藏了制作得极为精确的秒表。每一只秒表一埋下就启动了。古生物学家所要做的,只是将它挖出,读出指针指示的数字。使用不同放射性元素的秒表,以不同的速率计时。碳14秒表以极高的速度计时,由于速度太高了,不过几千年发条几乎就松掉,于是秒表就不准了。涉及历史时期的考证问题,以有机物(含碳化合物)测定年代,颇为适合,因为那只不过是几百年或几千年的事,但是演化年表动辄以百万年为单位,碳14定年法就派不上了。(译按:碳14的半衰期约为5600年。)
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建立演化年表得使用其他种类的秒表,例如钾–氩秒表。钾–氩秒表上的指针走得非常缓慢,不适合测定历史考古学的标本。(译按:钾40的半衰期约为13亿年。)那会像是用手表上的时针测量短跑远手的速度。另一方面,像演化这样的超级马拉松,正需要钾–氩马表之类的秒表。其他的放射性元素秒表,例如铷–锶“表”、铀–钍–铅“表”,各有各的计时速度。(译按:铷87的半衰期约为470亿年;铀235的半衰期约为7.13亿年。)现在读者想必已经明白了,古生物学者对于化石生物的生存年代,通常都能说出个大概的时间,当然,他们使用的计时单位,是“百万年”。我们讨论岩层/化石的定年法与年表,是因为我们想知道不同种类的演化论(疾变论、渐变论等等)对于化石记录的期待有什么不同,读者还记得吧?现在我们就讨论那些不同的期待吧。
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首先,假定大自然对古生物学家好得不得了,每一种在地球上生存过的动物都留下了一个化石。(那有多少工作得做呀?也许你会因此认为大自然是在消遣他们!)要是我们真有机会观察这么一个完整的化石记录,所有化石都仔细地按时代顺序排列出来了,我们这些研究演化的学者应该期待看见什么呢?要是我们是“渐变论者”的话,我们应该期望的会是这样的。(还记得《出埃及记》寓言中用过的“渐进”意义吗?)化石序列会呈现出平稳的演化趋势,而且变化率是固定的。换言之,要是我们有三个化石,甲、乙、丙,甲是乙的祖先,乙又是丙的祖先,我们会期待乙的形态会介于甲与丙之间,而且与演化时间有比例关系。举例来说,要是甲有一条腿长50厘米,丙的腿长是100厘米,乙的腿长会介于甲、丙之间,实际的长度与从甲演化到乙的时间成比例。
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要是我们将寓言版的渐变论推演到它的逻辑结论,就像我们计算过,以色列人的平均速度是每天7米,我们也可以计算从甲演化到丙这段期间腿长的平均演化速度。要是甲生活在丙之前2000万年,腿长的演化速度就是100万年增加2.5厘米。现在假定我们找到一位寓言版的渐变论者,他相信腿就是这样缓慢而稳定地逐代演化的,要是一代是四年的话,一代就会增加万分之0.1厘米。这位渐变论者还相信,在那几百万个世代中,腿长比平均长度长的个体,享有的生存/生殖优势比腿长只达平均长度的个体大。相信这个与相信以色列人以每天7米的速度穿越沙漠,是一样的。
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即使已知最快速的演化变化事件也可以用同样的观点说明。例如人类脑量的演化,从类似南方猿人的祖先类型(约500毫升)到现代智人(平均约1400毫升),增加了900毫升,不过花了300万年。以演化的尺度而言,这是非常高的变化率:大脑像个气球一样地膨胀起来了,而且从某些角度看去,现代人的头骨的确像个鼓胀的圆球,而南方猿人的头骨比较扁,额头又朝后低斜。但是,要是我们把这300万年经历的世代全加起来,假定一世纪4个世代好了,平均演化率每一世代不到1%毫升。这位渐变论者应该会相信演化是缓慢而稳定的世代变化,儿子的脑子总比老子大1%毫升。想来每个世代多出的这1%毫升脑量,都与生存有莫大的干系。
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但是现代人的脑容量有个分布范围,比较起来那1%毫升根本微不足道。以法国作家法郎士(Anatole France,1844~1924)来说吧,他的脑容量不到1000毫升,却不是个傻帽儿,他是1921年诺贝尔文学奖得主呢。另一方面,还有人脑容量达2000毫升呢,常有人说克伦威尔(Oliver Cromwell,1599~1658)就是一个例子,但是我不知道是真是假。法郎士与克伦威尔的脑容量相差1000毫升,是1%毫升的10万倍,我们的渐变论者却相信那1%毫升是生殖成就的关键,不是很可笑吗?好在这样的渐变论者从来没有存在过。
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好吧,没有人坚持过这样的渐变论,他们只是疾变论者攻击的风车,可是世上究竟有没有算得上渐变论者的人,而且他们的渐变论站得住脚?答案是“有”,我会提出证据,事实上所有明理的演化学者都信仰这种渐变论,即使是所谓的疾变论者,要是你仔细审视他们的信念,发现他们也是其中的一分子。但是我们必须弄明白为什么疾变论者会认为他们的观点具有革命性,并令人兴奋。讨论这些问题的起点是化石记录上观察得到的“鸿沟”,现在就让我们看看那些鸿沟吧。
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从达尔文起,演化学者就知道要是把所有已发现的化石按时间先后排序,绝不会组成一个平稳的渐变序列。在这个序列中,我们可以看出长时期的变化趋势,例如腿不断地增长,头骨形态越来越圆滚滚,等等。但是化石记录中的趋势,变化模式通常很颠簸,并不平稳。达尔文与大多数追随他的人,都假定那主要是因为我们拥有的化石记录并不完整。达尔文相信要是我们真的掌握了完整的化石记录,一定会发现变化模式是平稳的,而不颠簸,邻近化石间的变化几乎难以察觉。但是生物死后留下化石的概率不高,即使留下了化石,学者会不会发现又是另一个问题,因此我们拥有的化石记录,就像一部影像格子大部分都失落了的电影胶卷。要是放映这部化石影片,我们可以看到算是动作的影像,但是会极为“颠簸”,卓别林的片子都不致如此,因为即使是最老旧的卓别林电影胶卷,也不至于90%的影像格子都丢了。
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1972年,美国年轻古生物学家埃尔德雷奇(Niles Eldrege,1943~ )与古尔德提出“疾变平衡”(punctuated equilibria)论,从我在上一段铺陈的事实中搞出完全不同的意义。他们指出化石记录实际上也许不像我们过去相信的那样不完整。我们认为化石记录“不完整”,尽管令人烦恼,却无可避免,而他俩却说,“鸿沟”云云,也许反映的是事情的真相。他们提议,演化也许真的在某个意义来说是走走停停的,某一生物世系在很长一段期间里毫无变化(即所谓的“平衡”,又称“静滞期”),然后突然发生急遽的变化(疾变),再回复长期的“平衡”(静滞)。
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在讨论他们所想象的那种“疾变”之前,我们得先厘清“疾变”的意义,有些一定不是他们想表达的意思,可是却成为严重误解的源头。化石记录中有些非常重要的“鸿沟”,埃尔德雷奇与古尔德都会同意那是记录不完整的结果,而不是实情。那些“鸿沟”也非常巨大。例如寒武纪的岩层,6亿年前开始沉积,大多数主要的无脊椎动物群,最古老的化石都可以在那个岩层里找到。可是它们有许多在化石记录上一出场就已是一幅先进的模样,而不是处于演化的原始阶段。它们好像凭空出现,根本没有演化史。用不着说,它们凭空出现的事实让创造论者欣喜异常。不过,所有演化学者,不分派别,都同意那只代表化石记录上有个非常大的“鸿沟”,那个“鸿沟”只不过反映了一个事实,就是“6亿年以前的生物,为了某个原因,很少有化石流传”。一个可信的理由也许是:那些古老的生物许多都只有软组织,没有壳,没有骨骼,因此不容易形成化石。创造论者也许会认为这只是诡辩。我只是想申明,像这一类的化石“鸿沟”,渐变论者与疾变论者的解释不会有任何差异。这两派学者都同意,这种化石“鸿沟”是真的,只反映了“化石记录不完整”的事实。他们都同意寒武纪大爆发的现象(许多复杂的动物类型突然出现),要不是化石记录不完整造成的印象,只能解释为上帝创造行动的结果,可是他们都不赞成上帝创造说。
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“疾变”另外还有一个意思,用那个意思来说“演化以疾变的模式进行”也许也成,但是埃尔德雷奇与古尔德可不是那个意思(至少“疾变”在他们大部分著作中都不是那个意思)。搞不好化石记录中有些“鸿沟”真的是一个世代就完成的变化,这不是不能想象的。搞不好一个世代就跨出了演化的一个大步,真的没有中间类型。因此子女与父母的差异实在太大,必须分类成不同的物种。它们突变了,可是那种突变必须贴上“剧变”(macromutation)的标签,与寻常的“微变”分别开来。以“剧变”为基础的演化理论叫做“跃进论”(saltation theory)。由于“疾变平衡”论常与真正的“跃进论”纠缠不清,因此我们得好好讨论“跃进”,并说明“跃进”不可能在演化史上扮演重要角色的理由。
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毫无疑问,“剧变”(会导致重大后果的突变)的确会发生。问题不在于它们会不会发生,而在于它们是否在演化中扮演一个角色。换句话说,我们要讨论的问题是:“剧变”会不会进入一个物种的基因库?或者它们一定会被天择淘汰?果蝇的“触足”(antennapaedia)就是一个有名的“剧变”例子。正常果蝇的触角与脚有相似之处,发育过程也类似。但是它们的差异也很大,虽然都是身体的附肢,功能却不同:脚是走路用的,触角是感觉器官。长了“触足”的果蝇是怪胎,它们的触角发育成了脚。或者,换个方式说,它们是没有触角的果蝇,但是它们多了一双腿,长在应该长触角的地方。这是因为它们的染色体在复制过程中出了一个差错,所以是真正的突变。在实验室里,许多人将它们当宠物,刻意培育“触足”纯系,因此它们活得下来,有繁殖的机会。但是在野外,它们不可能活得长久,因为它们行动笨拙,重要的感官又失灵。
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所以喽,“剧变”的确会发生。但是它们在演化中扮演过什么角色吗?被叫做跃进论者的演化学者,相信“剧变”是生物在一代之内即完成重大演化突破的机会。第四章提过的戈尔德施密特就是一个真正的跃进论者。如果跃进论是实情,那么化石记录上的鸿沟就不是鸿沟了。举例来说,跃进论者也许会相信头骨从南方猿人型演化成智人型,只需要一个基因“剧变”,一代就可以完成。这两个物种的头骨,形态上有差异,但是比起正常果蝇与“触足”果蝇的差异,也许小多了,因此南猿父母生下智人小孩理论上不是不能想象的事。(智人小孩也许会被当作怪胎,遭到放逐,或迫害,谁知道?)
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