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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 栖于树，食于树
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一般来说，灵长目动物的一生或者一生中的大部分时间都在树上生活。这当然有例外，我们人类、一些狒狒、体型庞大的大猿等，都有大量的时间在地面上生活。但这是少数情况，远不具有普遍性。向前追溯6000万年左右，所有的猿、猴以及原猴亚目的各种小型灵长目动物（狐猴、眼镜猴、懒猴以及婴猴等），都有一个共同的祖先。不过它看起来更像小型的啮齿目动物，而不像今天的灵长目。[5]这是中生代末、新生代初，地球上的物种在此时发生了一次巨大的变革，爬行纲横行地球的时代结束了，哺乳纲取而代之。中生代也有哺乳动物生活，但它们并不是主角，尽管胎盘哺乳动物与有袋哺乳动物的分化始于此时。现在认为是一场大灾难——也许是小行星或者彗星撞击地球——导致全球大降温，冻死了地球上的许多植物，这也就意味着大型食草恐龙的末日，而捕食食草恐龙的食肉恐龙也自然难逃此劫。
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爬行纲的一蹶不振使得哺乳纲有机可乘。在同一时期，主要依赖于昆虫授粉的开花植物（被子植物）迎来了多样化发展新阶段。植物与昆虫之间的相互作用为现代生态系统的发展架起了舞台，更为胎盘哺乳动物的多样化奠定了基石。我们今天看到的灵长目、啮齿目和食肉目等哺乳动物的演化史皆可追溯到这一时期。
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大约一个世纪之前，人类学家已经观察到了灵长目区别于其他哺乳动物的独特解剖学特征，并且注意到这些特征中的大部分是为了适应树上的生活。鉴于大多数灵长目就生活在树上，这并称不上多么有洞察力的见解。但是研究者们还观察到了灵长目拥有善于抓握、长了趾甲的手和脚，而不是爪子。此外它们对视觉的依赖重于嗅觉，朝向面孔正前方的眼睛赋予它们立体视觉和深度知觉。研究者们根据这些观察得出结论：灵长目动物的身体之所以会演化出这些特征，就是为了更好地应对复杂三维环境中纵横交错的树枝。[6]
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正是这些解剖学上的适应将最初的灵长目动物与其他哺乳动物“分离”开来，这种分离既是活动环境的分离，也是演化意义上的分离。灵长目动物的特殊之处并不在于它们有哪些行为，而在于这些行为发生在哪儿。这就是灵长目起源的“树栖论”。
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树栖论在这一领域统御了数十年，人类学家与灵长目动物学家都很认同这一看法：灵长目的所有特点都可以用树上生活来解释。不过在20世纪70年代，研究者开始从另一个侧面理解灵长目的起源。马特·卡特米尔（Matt Cartmill）指出，许多生活在树上的哺乳动物并没有善于抓握的手、脚，也没有立体视觉（比如松鼠），因此灵长目的这些特征不可能是完全为了适应树上生活而演化出来的。[7]他认为这些特征正是一个视觉捕食者应该具备的，灵长目动物用善于抓握的脚将自己固定在树上，腾出两手抓虫子吃；而立体视觉所带来的深度知觉可以帮助它们更好地追踪、定位目标。罗伯特·萨斯曼（Robert Sussman）将灵长目的“上树运动”与被子植物的扩张联系起来。[8]他指出灵长目不仅抓虫吃，而且还采食水果，善于抓握的手脚有利于抓虫，也可以让它们方便地摘取小树枝上的果实。因此灵长目的特征并不仅仅与他们的栖息环境有关，更与它们在树上吃什么有关。
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6500万年至4500万年前的化石记录中充满了看似灵长目的各种小动物，其中某些毫无疑问就是现存灵长目动物的祖先。[9]最早期的灵长目体型很小，这一点很重要，因为只靠吃昆虫过活的哺乳动物，其体重不可能超过500克太多，除非它们有能力像食蚁兽和土豚那样挖掘昆虫的整个巢穴。因此最早期的灵长目的食谱上很有可能就一道菜——虫子。不过随着时间推进，灵长目，尤其是类人猿（猴和猿）越来越依赖植物性食物，比如水果和树胶，此外还有某些种属采食大量的叶子，有证据表明旧世界〔1〕猴与新世界〔2〕猴各自独立演化出了消化树叶的能力。
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如果我们断言灵长目住在树上，主要依赖植物性食物的话，尚不能完全揭示真相。有一种灵长目动物是完全肉食性的，就是眼镜猴。虽然眼镜猴属于原猴亚目，但它实际上更接近猿、猴这一分支，而与狐猴、懒猴等其他原猴亚目动物差别较大。在猴与猿中，体型最小的猴子比较依赖动物性食物，但最多也只占三分之一。绝大多数猴与猿几乎完全依赖植物性食物。在我们人类的近亲中，大猩猩和猩猩几乎100％吃植物过活，黑猩猩比例稍低，不过也在90％以上。[10]就这一点而言，人类的情况很特殊：在采集、狩猎的时代，人类65％的食物是植物性的，35％是动物性的。当然，根据各地的不同情况，这一数据可能有很大变动。
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人类并不在树上生活，一般来说我们也会吃大量的肉，至少与猴、猿相比是这样。当然，人类食肉量的多少存在很大的个体差异和文化差异。我们知道直立行走意味着离开了树木森林，进入了更开阔的草原地区。粗壮南猿离开森林之后仍然只吃植物性食物，而我们的祖先则走上了另一条演化之路，最终将越来越多的肉类纳入了日常饮食，同时也还吃着各种各样的植物性食物。我们还演化出了巨大的脑部，这很有可能帮助我们从粗壮南猿手中夺得了草原生态位〔3〕。但是这与吃肉有什么关系呢？让我们这样阐述演化上的经典难题：是先有肉还是先有脑？
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 脑与肉
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20世纪上半叶，“男狩猎，女采集”的演化模型开始在理论界出现，到70年代，讨论的热点变成了这一模型在性别角色和两性关系上的意义。这一模型的核心在于认识到了肉类在我们祖先的饮食中的重要性，以及狩猎在他们生活方式中的关键地位。狩猎模型的先驱舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）于1957年写道：
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喜爱食肉是人区别于猿的主要特征之一，这一习惯彻底改变了人类的生活方式。狩猎涉及团队协作、劳动分工、成年男性分配食物、更广阔的兴趣、领地的大扩张以及使用工具。[11]
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沃什伯恩的主要论点之一就是，肉食对于人类——人属成员——的演化至关重要。换言之，肉食对于人族与猿的分化并不重要，而是在稍晚才发挥作用，伴随着不断增大的脑容量、石器的使用、增强的智力和认知能力等特点一起出现。沃什伯恩的观点与南非的古人类学家雷蒙德·达特（Raymond Dart）针锋相对。达特于1925年首先发现了南方古猿，并且造出了它们的属名Australopithecus。达特提出的假设认为，食肉之风始于脑部较小的南猿属，而非脑部增大的人属。[12]在达特看来，南猿堪称“杀手猿”，它们会使用各种非石质工具捕杀猎物，甚至是自己的同类。而沃什伯恩以及后来的C. K. 布雷恩（C. K. Brain）在考察了南非人族化石遗址的骨沉积物之后，做出了一项决定性的研究：他们强烈地认为南猿极可能是其他动物的猎物，而非猎手。南非发现的南猿遗骨之所以会与其他猎物的骨头混杂在一起，是因为它们都被大型猫科动物、土狼或者猛禽捕获，并丢弃在洞穴或者落水洞中。[13]这一结论如今已被广泛接受，因此我们可以说，越来越爱食肉是晚期人族演化（距今200万年）独有的标志性行为。
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沃什伯恩将食肉与狩猎的发展直接联系起来，尤其是男性之间合作的大型狩猎活动。到20世纪60年代，这种观点发展成为人类演化的“狩猎假说”，即认为狩猎是早期人类发展为现代人最重要的一步。在狩猎假说的推动下，研究者一窝蜂地开始研究“硕果仅存”的几个部族，他们在20世纪晚期仍保持传统的狩猎-采集生活方式。尽管没有哪个社会是完全静止的，在文化演化中停滞不前，但是比起任何一个发达的农业社会，这些部族的生活方式肯定要更接近早期人类的生活方式。狩猎假说在20世纪70年代至80年代受到了一些相当尖锐的批评：女权主义者认为这种学说是男性沙文主义的；而一些考古学家也批判狩猎假说，他们指出，人族考古遗址中发现动物的残骸并不一定意味着早期人类有狩猎活动，那些尸体也有可能是其他猛兽吃剩下，然后被人捡回来的。
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让我们来看一下人类演化时间线上的两个点：第一个点是大约250万年前，当时人族动物的饮食还几乎完全依靠植物性食物；第二个点是1.5万年前，当时的现代人类过着狩猎-采集的生活，他们依旧主要吃植物，但是肉食的比重已经有了明显的提高。如果我们从1.5万年前再向前追溯，就有充足的证据可以证明脑部较大的尼安德特人（生活在距今15万年至3万年间）很擅长大型狩猎活动；而从尼安德特人再向前追溯，考古学家们还发现了距今100万年至30万年前，人族动物曾进行狩猎的证据。[14]其实考古证据还告诉我们，早在175万年前，早期（但不是最早）的人属出现在非洲东部，而当时的人族动物已经开始使用石器屠宰、处理动物的尸体。[15]更关键的是，考古学家发现，他们只吃动物身上最好的那部分肉，这意味着他们接触到的动物尸体是完好无损的。这可能是因为他们“篡夺革命果实”，比如说食肉动物刚把猎物杀死，人族就把食肉动物赶跑，霸占猎物；或者，猎物根本就是人族自己打到的（这也是最简洁的解释）。不管是哪种情况，考古证据都有力地证明，在距今200万年前，肉类在人属饮食中的重要性不断增加。而饮食中肉类比重增加的趋势与人属脑容量增加的趋势几乎是完全一致的。总之，早期人属的饮食习惯开始转变，从几乎完全食用植物变得越来越具杂食性，而这一过程极有可能发生在大约200万年至250万年前。
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我们无法得知早期人属的狩猎方式与现代人是否一样，二者似乎是不太可能一样的。但是不管如何杀死猎物，他们都要用尖锐的石片从骨头上剔肉，这种基本技术在兽骨上留下的痕迹都是一样的。沃什伯恩认为，“人之为人，乃在于狩猎”，不过很难说他描绘的狩猎场景究竟出现于时间线的哪一点上，因为很多与狩猎相关的高阶行为都难以从考古记录中辨别出来。尽管如此，亨利·邦恩（Henry Bunn）和克雷格·斯坦福（Craig Stanford）还是这样写道：“从现有证据来看，食肉习惯的养成以及食肉本身并不是人族动物出现的原因。但是我们却能有力地证明，人之为人，食肉在其中扮演了一个影响重大的角色。”[16]
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我们的行为将我们与其他灵长目动物从根本上区别开来，这是当然的，行为反映了我们的智力、语言能力以及其他认知能力。这些并不仅仅是脑容量增大的结果，脑部的功能结构也必然发生了变化。不过我们在化石记录中只能观察到前者。脑容量的变化无疑与知识处理能力的增强相关。如果说人之为人，狩猎、食肉在其中影响重大，那么狩猎与食肉也极有可能对脑部的增大过程产生深刻影响。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 高能耗的大脑
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脑一直处在“饥饿”的状态中。因为脑主要由神经元组成，而神经元之间的沟通需要消耗大量的细胞能量。信息以动作电位（action potential）的形式沿着一个神经元轴突传导至另一个神经元。“动作电位”是一个生动的说法，它要求离子跨越神经元之间的缝隙，即突触。神经组织消耗能量的速率是骨骼肌的16倍。为了满足神经元的能量需求，有“细胞动力工厂”之称的线粒体以很高的浓度出现在神经突触附近。[17]
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演化史上人类脑容量的增加远远不止一星半点。[18]几乎所有大猿和非人属人族动物的脑容量都在350～550毫升之间。人属最早的成员生活在大约200万年前，他们的脑容量一般在600～850毫升之间。不久之后，直立人登场了，首先出现在非洲，随后是亚洲。直立人的脑容量在900～1200毫升之间，在他们100多万年的历史中，脑容量总体呈现上升趋势。大约在几十万年前，非洲、欧洲和亚洲出现了一群新的人属动物，有时被称为古代智人（archaic Homo sapiens），更正式的说法是海德堡人（Homo heidelbergensis），他们的脑容量在1100～1400毫升之间，比直立人的脑容量要大。最后，大约在20万年前，尼安德特人和现代人出现了，他们的脑容量是1400毫升左右，有时甚至更大。
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人类脑部增大的速度远远超过了躯体增大的速度，因此我们不仅是脑容量增大，脑占身体的比重也增大了。与其他哺乳动物相比，人脑对身体的热量供给施加了前所未有的压力。脑部质量只占体重的2％，却占用了身体静息代谢率（resting metabolic rate）的20％～25％。其他灵长目动物的相应数据是8％～13％，而非灵长目的哺乳动物一般是3％～5％。[19]我们的祖先如何供养得起不断变大的脑部？你大概已经猜到了——吃肉。不过其中的故事还很复杂。
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