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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 高能耗的大脑
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脑一直处在“饥饿”的状态中。因为脑主要由神经元组成，而神经元之间的沟通需要消耗大量的细胞能量。信息以动作电位（action potential）的形式沿着一个神经元轴突传导至另一个神经元。“动作电位”是一个生动的说法，它要求离子跨越神经元之间的缝隙，即突触。神经组织消耗能量的速率是骨骼肌的16倍。为了满足神经元的能量需求，有“细胞动力工厂”之称的线粒体以很高的浓度出现在神经突触附近。[17]
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演化史上人类脑容量的增加远远不止一星半点。[18]几乎所有大猿和非人属人族动物的脑容量都在350～550毫升之间。人属最早的成员生活在大约200万年前，他们的脑容量一般在600～850毫升之间。不久之后，直立人登场了，首先出现在非洲，随后是亚洲。直立人的脑容量在900～1200毫升之间，在他们100多万年的历史中，脑容量总体呈现上升趋势。大约在几十万年前，非洲、欧洲和亚洲出现了一群新的人属动物，有时被称为古代智人（archaic Homo sapiens），更正式的说法是海德堡人（Homo heidelbergensis），他们的脑容量在1100～1400毫升之间，比直立人的脑容量要大。最后，大约在20万年前，尼安德特人和现代人出现了，他们的脑容量是1400毫升左右，有时甚至更大。
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人类脑部增大的速度远远超过了躯体增大的速度，因此我们不仅是脑容量增大，脑占身体的比重也增大了。与其他哺乳动物相比，人脑对身体的热量供给施加了前所未有的压力。脑部质量只占体重的2％，却占用了身体静息代谢率（resting metabolic rate）的20％～25％。其他灵长目动物的相应数据是8％～13％，而非灵长目的哺乳动物一般是3％～5％。[19]我们的祖先如何供养得起不断变大的脑部？你大概已经猜到了——吃肉。不过其中的故事还很复杂。
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对所有的动物而言，饮食无外乎两种选择：植物性食物或者动物性食物，而一个物种的营养状况取决于饮食中两种食物的比例是否有益于健康。大多数的灵长目动物完全或者几乎完全依赖植物性食物，虽然人类总体上是杂食性的，但是如果有个体选择吃纯素食，他也一样能健康成长。动物性食物的营养密度确实很高，富含蛋白质、多种矿物质和维生素，不过许多植物性食物也有这些优点。人类演化的特殊之处就在于，特定环境中可供食用的动植物种类差异很大。其中的一个关键因素是，通常情况下不吃肉的灵长目动物，可以毫无障碍地接受肉食。对灵长目动物消化过程的实验研究表明，大多数灵长目动物应对肉食都不在话下，有的甚至还很喜欢吃肉。[20]
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大多数灵长目动物生活在树上。不过，在林冠遮蔽之下，猎物的个头都很小，而且难以捕获。尽管灵长目动物要依赖动物性食物才能摄取某些营养素，但总的来说，植物性食物更丰富，无需耗费很多能量就能获取，因此如果把时间花费在植物性食物上，会令它们生活得更好一些。而在热带稀树大草原上，情况另当别论。只要捕食者知道如何下手，这里的动物性食物唾手可得，而且可能分量很足。灵长目动物学家凯瑟琳·米尔顿（Katharine Milton）认为，早期人属的饮食中开始包含肉类，同时也有水果、坚果、块根等高热量的植物性食物。这样一来他们就可以不再食用茎、叶等低热量的植物性食物。而此类食物必须大量摄取才能吃饱，消化过程占据了很多肠胃空间，而其获取过程又要占用很多时间。[21]为增大的脑部提供热量，必须要有高品质的饮食。肉类对高品质饮食的贡献还在于使我们的祖先能够专注于高品质的植物性食物。
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在人的演化史上，脑和消化道这两者似乎总是纠结在一起。1955年，人类学家莱斯利·艾洛（Leslie Aiello）和彼得·惠勒（Peter Wheeler）发表了一篇经典的论文，在关于饮食和脑容量演化的讨论中，他们将目光转向了消化道尺寸的问题。[22]艾洛和惠勒不仅关注饮食的演化，也关注身体为了支持更大的脑部而做出的解剖和生理上的权衡。这些权衡是必需的，因为脑容量变大的同时，身体的基础代谢率并没有提高。艾洛和惠勒首先注意到脑部并不是人体唯一的高能耗器官，心脏、肾脏以及腹腔内的内脏器官（肝脏和肠胃）消耗的能量也超出了它们占体重的比例。随后艾洛和惠勒分析了各种灵长目动物的器官和身体大小，以估算出人类大小的灵长目动物应该有多大的内脏器官。他们发现，人类心脏、肾脏和肝脏的大小与预期的一样，但是肠胃比预期的小了60％。
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肠胃道尺寸减小所节省的能量正好与脑部变大所增加的能量需求相抵消，这似乎意味着肠胃与脑部存在直接的能量交易。艾洛和惠勒指出，考虑到增大的脑部对氧气的需求，心脏和肺部的尺寸不太可能减小。相似地，脑部不能以葡萄糖的形式储存能量，它要依赖肝脏稳定地提供糖分，因此脑部也无法容忍肝脏的缩小。肾脏的尺寸也不能减小，因为稀树大草原气候炎热，早期人属格外重视肾脏的尿浓缩功能。由此我们得到了这样一幅演化场景：饮食的品质越高，所需的肠胃道就越短，用来维持脑部运转的代谢活动的比重就越大。这套说法当然有些循环论证的意思，但是我们不能否认这些因素间的相互作用对人类演化产生了关键性影响。艾洛和惠勒的学说在科学界也遭到了一些批评，但是他们确实推动了这一领域的研究，而且人们也普遍接受了他们的观点：增大的脑部需要解剖上的平衡。[23]
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与饮食品质较低的灵长目动物相比，高品质饮食灵长目的脑容量会更大。肉类并不是灵长目高品质饮食的必要成分。[24]但我们的祖先极有可能通过增加肉食的比重来提高饮食品质，当然提高饮食品质还有其他的手段。前一章中就讨论过，烹饪很可能提高了我们处理和消化食物的效率，尤其是肉类和块茎等高热量、难消化的植物性食物。
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在传统的狩猎-采集部族的社会文化结构中，狩猎活动无疑占据了重要的地位。在许多情况下，狩猎在文化上的重要性要远远高于肉类在饮食中的比重。我们无法评估肉类在远古社会文化中的重要意义，但是有理由认为，肉类和狩猎的文化地位是建立在营养学的基础上的。肠胃道尺寸的缩小和头部尺寸的增大这两项解剖特征，标志着人类在营养、文化以及认知上的革命，而肉食极可能在其中起到了关键的中介作用。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 “以鱼补脑”假说
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人们对肉类在人类演化上的优势往往泛泛而谈。对生活在热带稀树大草原的捕猎者而言，肉类是现成的高密度热量来源，同时也富含蛋白质和多种维生素、矿物质。而我在前一节谈到，包含更多肉类的饮食令消化道缩短，促成了关键的肠胃-脑部能量分配调整。但对于脑容量的增加和认知功能的提高这两项演化趋势而言，肉类中没有哪一种具体的营养成分是必不可少的。弗雷德·普莱维奇（Fred Previc）曾指出，随着饮食中肉类的增多，早期人属摄取的蛋白质增加，而且这种饮食条件是稳定的、经常性的。[25]这意味着他们潜在地摄取了更多的酪氨酸，这种氨基酸是神经递质多巴胺的前体〔4〕。普莱维奇认为，人脑中许多多巴胺通路对于高级认知功能和语言功能非常重要，这些通路随着人类的演化变得越来越精细、复杂。而包含更多肉类的高蛋白饮食可以帮助维护这些神经通路。尽管酪氨酸与多巴胺之间的联系可能对脑部功能很重要，但是饮食中酪氨酸的增加带来的优势并不是最重要的。
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当我们的祖先从树林中迁出时，居住在草原上的大型食草动物并不是唯一的动物性食物来源。湖泊和河流提供了一个现成营养源：鱼类和其他水生生物，这些食物在林冠中是完全无法获取的，树上可没什么溪水、河流。在我们祖先脑容量增大的演化过程中，吃鱼会不会是一个飞跃性的开始？斯蒂芬·坎南（Stephen Cunnane）和迈克尔·克劳福德（Michael Crawford）提出了这个演化史上的难题：如果早期人属需要靠技术才能获取肉食，这就要求他们已经具备了较大的脑容量和较先进的认知能力，那么最初，在早期人类尚无认知能力获取高品质饮食之时，他们如何供养已经增大的脑部呢？[26]人类的进食行为发生了什么样的变化，使得他们在智力没有明显提高的情况下，支持了脑部的演化？答案也许就是吃鱼。
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与关于肉类重要性的讨论不同，“以鱼补脑”假说（fish-for-brains hypothesis）并不立足于整体营养水平，而是关注水产中的某些特定膳食物质。[27]
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具体来说，水产饮食论的支持者关注的是发展神经系统所必需的脂肪酸。他们认为脑部相对较小的人族动物摄入了含丰富脂肪酸的水生食物，这促进了他们脑容量的增加（之后他们便可以利用更大的脑部研究更先进的狩猎技术、合作行为等）。这些脂肪酸中最关键的是二十二碳六烯酸（DHA）和花生四烯酸（AA）。AA也存在于蛋黄和陆生动物的内脏、肌肉中，但是DHA的最佳来源是鱼类和贝类（水产中也含有AA）。克劳福德、坎南及其同事提出假设，认为早期人属开发利用了非洲湖泊和河流的浅滩，那里可以获取大量的鱼类和贝类。他们指出，这种捕获并不需要技术进步，而是应当视为传统采集技术的延伸。因此，水产使得人类的演化能够跳出认知革命的死循环，有了一个飞跃性的开始。
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这是一个有趣的假说，它并未描述稀树大草原上矮小而聪明的人族动物大战凶恶巨兽的场景，而是把狩猎的起源设置在水草丰美的池边河畔。不过水产饮食假说也存在一些问题。最明显的就是人脑必需的脂肪酸可以从其他食物中获取，或者由人体从其他物质合成。[28]另一个有力的批评是，几乎没有考古证据可以证明人类曾充分利用水产食物。当然可以反驳说远古时代人口稀少，人类的活动可能很难在地球上留下证据，因此证据缺失并不能证明它没有发生过。话虽如此，在许多海滨地区都发现了现代人类留下的贝丘〔5〕，相比之下，非洲近200万年至100万年前的考古记录仍然不支持早期人类大量食用水产的假说。
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不过在非洲之外，考古证据有了新的发现。最近的研究认为早期的人族动物可能确实利用过海洋资源。在4万年前的直布罗陀海峡附近（靠近西班牙）生活着一支沿海而居的尼安德特人，他们肯定吃过海洋生物。由克里斯·斯特林格（Chris Stringer）带领的一队考古学家在一个洞穴遗址的灰层中发现了壁炉地面、莫斯特文化〔6〕的石器（几乎总是与尼安德特人相关）、凿石薄片以及大量取自附近河口的贻贝贝壳。[29]尼安德特人曾在此短期居住，这为我们展示了尼安德特人生活的精彩片段。正如斯特林格及其同事所写：“这种居住水平……记录了尼安德特人的许多活动，包括挑选采集软体动物、将贻贝运送到洞穴住处、在洞穴中生火、利用热量打开贝壳、食用贻贝、处理灶台余烬以及最终抛弃这个居住点。”[30]同一地区的深度挖掘还在更早期的居住点中发现了海豹、海豚的残骨，以及陆生哺乳动物的残骨，后者属于尼安德特人的典型狩猎对象。这些沉积物中还发现了少量鱼类残余。
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直布罗陀的尼安德特人遗迹彻底证明了现代人不是唯一食用海鲜、水产的人族动物。但是这些发现并未提供更多关于古代人类吃海鲜的证据——直布罗陀的这一支尼安德特人生活在尼安德特人最初活动范围的外围，而且当时处于支配地位的人族动物是现代人。斯特林格和同事甚至推断，直布罗陀的尼安德特人要比欧洲内陆的同类存活的时间更长，因为他们可以从水、陆两条途径获取食物。
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4万年的时间在人类的演化史上只是沧海一粟，对于水产饮食假说，更关键的时期是200万年之前，我们可以在更逼近这一时间点的考古证据中发现海鲜的踪影吗？爪哇岛的一个河流遗址中就发现了这样的证据。在19世纪90年代初期，荷兰军医欧仁·迪布瓦（Eugène Dubois）在爪哇岛发现了首批直立人遗迹，该遗址称做特里尼尔（Trinil），位于梭罗河畔。考古人员对该遗址的年代颇有争议，但是时间框架推定在150万年至90万年前。特里尼尔在当时就位于河畔，与现在一样，距离湖泊、三角洲和海边都不算太远。迪布瓦和后来的研究人员从该遗址中收集到了大量材料，包括许多软体动物、鱼类、哺乳动物、鸟类、爬行动物的残骨，以及一些人类祖先的遗骨。
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乔斯·约尔登斯（José Joordens）及其同事重新分析了特里尼尔遗址发现的材料。[31]经过仔细检查挑选，他们从中识别出至少11种可食用的软体动物和4种鱼，这些水产都可以从浅滩中捕获。可见几乎没有任何技术水平的人族动物在这些水域做得非常不错。但是直立人充分利用这些水产储备了吗？为了寻找答案，约尔登斯和同事又研究了这些贝壳的尺寸和分布情况。其中有两种软体动物的数量非常多，且呈现出两点有趣的特征：第一，这些贝壳遗迹并不是均匀分布在遗址中的，而是集中出现在一个区域的岩层中；第二，几乎所有的贝壳样本都属于个头较大的成年软体动物，没有发现幼体。这并不是因为当初化石挖掘人员忽视了小型贝壳和碎片，他们在这方面是一丝不苟的。约尔登斯和同事提出的假设：这些直立人挑选了个头大的成年贝类，食用之后又将外壳在一个固定地点丢弃，这个贝丘在100万年后才被我们发现。
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尼安德特人开发了水产资源，直立人很可能系统性地食用贝类，这些发现无疑拓宽了我们的视野。尽管这些证据与人属在非洲的起源关系不是很密切，但是却告诉我们，早在现代人出现之前，人族动物的饮食种类已经有了很大的扩展。对水产饮食假说的批评并不是毫无道理，除了水产之外确实还有其他的食物来源可以提供丰富的脂肪酸，但是同理可知，陆生动物肉类提供的营养也都可以在植物性食物中找到。但是狩猎假说不仅从理论上解释了人类饮食中肉类比重的增加，还提供证据证明了这一趋势在特定演化条件下确实存在。所以尽管肉类也不是生理必需的，它仍很可能在人类脑部和认知的演化中扮演了关键角色。而想要给水产饮食假设下定论，我们仍然证据不足。从另一方面来看，我们可以得到这样一个可信度日益增长的结论：人属脑容量的增大和智力的提高，与食物种类的拓展和多样化相伴相生，动物性食物不仅取自陆上，也取自水中。
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