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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 [:1700365848]
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 记忆的海马
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海马（hippocampus）是一个脑部结构，或者说是两个脑部结构，左右大脑半球各有一个。海马对于陈述性记忆，或者说显性记忆的形成非常重要。[2]此类记忆是我们可以有意识地回忆起来的，我们可以将之作为事实或者事件加以谈论。人类的陈述性记忆是与语言捆绑在一起的：我们可以将这些记忆表达出来，可以是大声复述，也可以是在脑中默念。陈述性记忆并不专属于人类，我们只不过是能将它们陈述出来而已。在其他哺乳动物中，依赖于海马的记忆“以形成快速、联想特征复杂、表达灵活为特征”。[3]而对于人类，此类记忆的复杂联想和灵活表达与我们发达的执行功能结合起来，造就了一种史无前例的能力——将过去的经验转变为未来的计划和行动。
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海马是一个复杂的脑部结构，它与海中的动物海马有着（模糊的）相似之处，故而得名。作为动物的海马的属名就是Hippocampus，这个词来源于希腊语的“马”和“海怪”。脑部的海马由弯曲折叠的皮质构成，这些皮质位于颞叶，沿着大脑半球的内侧表面形成一个脑回（突起）；此海马与动物海马最相似的特征就是它也有“头”有“尾”。海马卧在颞叶之中，头朝脑部前侧，尾巴向后延伸。
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海马是边缘系统的一部分，边缘系统则是负责调节需求和情绪等的复杂脑部结构。[4]边缘系统还包括前文讨论过的下丘脑，以及杏仁核——位于颞叶内海马前端的一簇神经元。通常认为杏仁核与情绪的调节控制有关。位于皮质另一处的前扣带回也是边缘系统的一部分。正如前文所述，前扣带回很可能负责将情绪整合进决策等更高级的进程中。海马除了在记忆中扮演重要角色外，同时还参与到空间定位和导航功能之中。
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边缘系统有两个组成部分位于内侧颞叶：负责情绪调节的杏仁核，以及对记忆功能而言不可或缺的海马。
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被颞叶皮质环绕着的海马可以接收到各种感官输入。一些嗅觉初级皮质就位于颞叶内海马附近，因此海马与嗅觉有着特别强化的关联。海马还从杏仁核接收较直接的信息输入。人们曾认为边缘系统是较“原始”的脑，埋藏在更高级的大脑皮质中。边缘系统与嗅觉、基本需求以及情绪的关系正说明它控制着这些更基础、更原始的功能。现在我们知道，神经网络整合了脑部的不同区域，不论新旧，不论原始功能还是衍生功能。因此，不应当认为更高级的脑结构层包裹在原始脑之外。[5]但是海马与初级情绪区域、初级嗅觉区域之间密切的功能联系，可以解释为什么某些情绪记忆格外强烈，为什么某些气味可以迅速触发回忆。
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海马在新记忆的形成过程中扮演了什么样的角色？一系列研究关注了因手术或疾病而导致海马损坏的患者，为我们揭开了惊人的答案。[6]这些患者脑中已经存储着的长期记忆完全没有受到影响，一般是直到海马受损前的长期记忆。患者能够清晰地回忆起过去，并且和常人一样清楚地知道自己是谁。但是，他们不再能够形成新的陈述性记忆。对他们的后半生而言，“现在”凝固在了记忆停止生成的那一刻，新鲜的体验再也无法存储进他们有意识的记忆中去。随着他们日渐衰老，照镜子也变成了一件痛苦的事情，因为镜中的影像与他们记忆中年轻的自我并不相符。不过，这种痛苦也会很快被遗忘，就像其他事情一样。
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通常，因疾病或外伤导致海马部分受损的患者仍保留了一些形成新陈述性记忆（或者说显性记忆）的能力。而且这种记忆保存能力的高低与海马未受损部分的体积相关。[7]但即便是完好的海马或者部分完好的海马，对于另一些类型的记忆形成也不是必需的。程序性记忆是一种隐性记忆，所谓“程序性”指的是学习、掌握某种运动技能，以完成某任务或动作的能力。基底神经节或者小脑等脑部运动区域的损伤会影响患者形成新的程序性记忆。但即便是海马损伤最严重的失忆症患者，也能够学会新的动作技能，哪怕是像使用织布机这样复杂的技能。这意味着他们的程序性记忆系统完好无损。[8]当然，这样的失忆症患者并不记得曾经有人反复教自己学习、练习某运动技能，有时他们发现自己第一次尝试某一复杂技能就无师自通，会不由得惊叹起来。
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陈述性记忆和程序性记忆的不同来源告诉我们，并没有哪一个脑部区域是专门负责形成新记忆的，记忆与特定的神经元也没有一对一的关系。记忆的神经网络分布于整个皮质，根据其复杂程度和抽象程度，这些记忆被有层级地组织起来。神经科学家华金·富斯特〔6〕经过数十年的研究，提出了一个综合性的记忆存储网络模型，这套理论有几条基本原则：记忆来源于经验，储存在皮质神经网络各处；更复杂的记忆，如自传式记忆，必然涉及不同脑区的神经元；不同记忆的网络有重叠，并通过共同节点彼此联系。[9]当一些神经元被同时激活时，这些彼此关联的神经元就形成了网络；当单个神经元同时接收到来自许多其他神经元的信号时，也会形成一张网络。皮质中有数十亿的神经元，这些神经元之间的网络连接又会受到无数变量的影响，这就是每个人的记忆都各不相同的原因。记忆并不存在于单个神经元中，但是在许多皮质区域都发现了构成部分网络的“记忆神经元”。
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现在我们对人脑中记忆的本质已经有一些了解了。后面我们还会介绍一些其他形式的记忆，但是首先，让我们先借助记忆的工作原理来讨论一下罗杰·伊伯特的回忆。首先，他说他并没有“美食家的记忆力”——他有的应该是“影评家的记忆力”。不过这句话想要说的是，对于食物而言，伊伯特并不像美食家一样有能力轻易地注意到与食物有关的新信息，并将这些信息记住。依照记忆存储的网络模型，反复接触某特定领域信息的专家，将会建立并强化一个与该领域相关的记忆网络。新的记忆将会高效地形成，因为它可以嵌入稳固的神经网络中。在外行看来，这种能力似乎是毫不费力的，其实这反映了经年累月的专注参与。
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伊伯特回忆自己在欧仁妮牧场的晚餐时热情洋溢：他与爱妻相伴，这是他“最棒的一顿饭”，他回忆餐厅环境时充满喜爱之情。这段记忆如此生动，无疑是其情绪内容的产物。海马与杏仁核的密切关联会促进情绪记忆的形成，并强化记忆的强度。即便伊伯特不记得进餐的细节，但对任何一个爱好美食的人来说，“最棒的一顿饭”都是一种难忘的情绪体验。与特别的人在特别的环境下共享一系列特别的菜肴，这就构成了一段难以忘怀的经历。伊伯特把这段经历的关键核心——食物，给忘了，这似乎有些奇怪。但是很明显，在这个充满感情的场合下，食物并没有那么重要。换一个不同的情境，或者是换一个有着不同记忆网络的人，情绪就可能帮助他记住具体的食物，不论其味道好坏。
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最后来谈谈伊伯特如何在脑海中重建在牛排与奶昔吃汉堡的过程。我认为伊伯特和许多美国男性一样是吃汉堡的专家，而不仅限于牛排与奶昔的汉堡。除非他偏执狂般仅忠诚于牛排与奶昔这一家店，不然他一定可以凭记忆对不同连锁快餐店的汉堡比较品评一番。我意识到我也可以在脑中回忆起各家汉堡的细节：麦当劳、汉堡王、温迪、白色城堡、哈迪斯、卡乐星、杰克盒子、五个家伙、进进出出、汉堡习惯、美国巨人，还有早已停业的利奇家，这令我感到可悲，同时又有一丝自豪。牛排与奶昔我只去过一次，但是我却记得很清楚：那天是星期六，早上我在辛辛那提结束了一场游泳比赛，然后和我的大儿子一起去牛排与奶昔吃饭，我惊讶地发现原来他们还提供堂食。第一次在那儿吃汉堡，我们父子俩都很激动。但是，哎，我记得我们有点失望，可能是之前的期望值太高了。就像伊伯特在欧仁妮牧场的经历一样，我记得食物的整体质量，记得我的同伴，也记得就餐环境，但是那个汉堡究竟如何我却忘记了。回到伊伯特重建记忆的问题：这一段记忆既是陈述性记忆，又是程序性记忆。在牛排与奶昔吃汉堡是一件快乐的事情，有多重感官通道参与其中，又通过无数次的重复加以强化。难怪他可以随时在脑海中将之召唤出来。[10]
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关于食物的陈述性记忆就是如此，它们并不仅仅是生理学上的“食物记忆”。安东尼·达马西奥写道：“（自传式记忆）很可能和我们形成的关于事物或者事件的记忆使用相同的框架。自传式记忆的不同之处在于，它们是关于个人历史的、稳定不变的记忆。”[11]因此，我们很多的食物记忆可以归类为涉及食物的自传式记忆。不过食物仍然可能是形成并唤醒记忆的有力线索，海马与脑部嗅觉和情绪中心的密切联系，使得食物和记忆之间有了一种本质的关联。这种关联对于任何哺乳动物而言都是有利于适应环境的。
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 [:1700365849]
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肠子，脑子，厨子：人类与食物的演化关系 海马、进食与开胃小菜
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集中贮藏（larderhoard）和分散贮藏（scatterhoard）是两个十分有趣的词语，它们指的是动物储存食物以备日后食用的两种方式，统称为贮藏。许多物种，例如松鼠，一年里的大部分时间都完全依赖于贮藏的食物。集中贮藏者将大量的食物存放在有限的几个地点，而分散贮藏者则在许多地点都藏有少量的食物。即便是同一个物种，根据不同的生态条件，种群之间也存在贮藏习惯的差异。[12]
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研究海马的神经科学家对于动物贮藏食物的行为非常感兴趣，因为他们可以借此研究关于食物、记忆以及海马解剖结构之间的关系，验证自己的理论是否正确。食物贮藏行为依赖于海马的两项基本功能——记忆与空间导航。比较不同物种或者同一物种内动物脑中海马的大小和神经元生长模式，是理解记忆与进食行为之间关系的方式之一。海马的解剖特征可以反映动物的饮食习惯对于记忆力的需求吗？不同物种海马的形状也不尽相同，人类的海马长得就像真的海马，但是这并不是典型的情况。尽管如此，跨物种比较海马仍然是合理的，因为从细胞和功能的层面来看，不同物种的海马都是相似的。
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为了梳理出海马的解剖特征与进食行为的关系，人们已经研究了好几个物种的动物。[13]黑冕山雀、五子雀和松鸦这三种鸟类都习惯在活动范围内的许多地点贮藏食物。与那些不贮藏食物的鸟类相比，无论是以脑容量还是以体型计算，这三种鸟的海马都要相对更大一些。这一案例说明，能力与使用量的提高伴随着体积的增大。啮齿动物也有相似的情况，比如，更格卢鼠把食物都贮藏在同一个洞穴里，与在不同地点贮藏食物的类似物种相比，更格卢鼠的海马更小。而在北美红松鼠中，东部的分散贮藏种群与西部的集中贮藏种群相比，海马某部分的体积增大了。
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在人类中并未发现与饮食习惯相关的海马大小差异，这也可能是研究者的观察还不够仔细。人类海马的绝对大小差不多就跟同等身材的灵长目动物应该有的海马大小一样。但是与其他动物相比，人类海马的体积占脑容量的比重较小，这是因为人类脑容量与身材的比例比其他动物大很多。[14]有趣的是，一些证据表明，海马的大小与智商测试的得分呈现出负相关的关系——此时少即是多。[15]推测起来，大概是脑部发育或者经验的积累对神经系统进行了一番“修剪”，清除了神经元之间的冗余连接，提高了海马的工作效率。
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针对不同职业人群的研究发现，海马的大小颇具弹性，尤其受到空间导航训练的影响。有一系列著名的研究是关于伦敦出租车司机的。驾驶人员只有在掌握了伦敦复杂的道路环境后，才能拿到出租车司机的执照。研究发现，与一般的司机相比，出租车司机的海马后部更大，而海马前部更小。[16]出租车司机经验越丰富，这种趋势就越显著。尽管学习伦敦的街道情况是一项沉重的记忆任务，但是引起海马体积改变的却是空间导航方面的专门技艺。针对内科医师的研究也佐证了该结论：内科医师需要记忆大量的知识，但是他们的海马体积并不随着经验的积累而发生变化，与同等智商的未受过大学教育的人相比，也没有明显的差异。[17]
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饮食活动对空间记忆的需求可以造成不同物种海马大小的差异。但是记住食物存放在哪里，对于所有的动物来说都是一件很重要的事情。身体是如何通过海马将摄食与记忆联系在一起的呢？毫无疑问，依靠的是身体的化学信使——激素。海马中有大量的激素受体，包括胰岛素受体、瘦素受体以及饥饿素（ghrelin）受体，这些激素在肠道和脑部都很活跃。这意味着海马直接受到食欲的影响，甚至可能协助下丘脑直接调节食欲。[18]
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饥饿素的功能与瘦素是相反的。当血液循环中瘦素水平较高时，食欲就会受到抑制，进食量就会缩小。而为实验动物补充饥饿素时，它们吃得狼吞虎咽。这两种不同的激素有着相同的目标：当能量储备低时，向身体发出信号，动物就应该进食了。例如，厌食症患者的瘦素水平较低，提醒身体能量储备不够，而饥饿素水平较高，应当能刺激患者食欲，鼓励进食。[19]很明显，厌食症的问题之一在于其他心理因素的力量超越了对激素水平的正常反应。
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