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大脑传 [:1700672986]
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大脑传 第6章 抑制：19世纪
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从17世纪70年代开始，人们就知道人工刺激神经会引起肌肉收缩。神经似乎是肌肉收缩的原因。但到了19世纪中叶，人们发现某些神经显然具有另一种同样重要的特性——它们能阻止肌肉发生收缩。[1] 1845年，莱比锡的恩斯特·韦伯和爱德华·韦伯兄弟研究了用电池产生的连续电流刺激迷走神经时会发生什么。双侧迷走神经发源于脑后部的小脑，深入胸腔，支配包括心脏在内的所有主要内脏。韦伯兄弟惊讶地发现，用电持续刺激迷走神经会导致心率减慢。迷走神经似乎能抑制心脏的跳动，足够强的刺激甚至能使心脏完全停止跳动。
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韦伯兄弟立即把他们的发现与意念有时可以阻止身体的移动和反应的现象联系到了一起：“如果抽搐不太强烈的话，意念可以控制抽搐。意念还可以抑制许多反射运动的产生……这些经验表明，脑也可以抑制运动。”[2]
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韦伯兄弟的发现与约翰内斯·弥勒和马歇尔·霍尔的观点一致，两人近期都发现损毁大脑半球会导致不受控的反射行为，但弥勒和霍尔对这种效应的基础原理持不同意见，并在这个发现的优先权问题上发生了不体面的争吵。韦伯兄弟的发现也和阿尔弗雷德·沃克曼的发现相符。沃克曼在1838年发现，如果你切掉一只青蛙的头，它的身体就会表现出在完整青蛙身上不会出现的反射行为。正如沃克曼所说：“很明显，脑中存在能阻止神经力被激活的原因……心智的影响可能会阻止这种激活。”[3]
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此后一系列针对其他外周神经的研究发现，神经对基本的生理过程也具有抑制作用。1863年，俄国生理学家伊凡·谢切诺夫（Ivan Sechenov）将这些见解概括为一个关于脑功能的理论。谢切诺夫此前曾与杜布瓦-雷蒙、赫尔姆霍兹、克洛德·贝尔纳（Claude Bernard）[4] 等欧洲伟大的生理学家一起工作过。基于韦伯兄弟和沃克曼的观点，谢切诺夫提出脑必须包含两个互补的中枢：“一个能抑制运动，而另一个正相反，能加强运动。”[5] 在谢切诺夫看来，这似乎可以解释行为的大部分方面：“一个人不仅通过频繁重复的关联反射学会了如何组织自己的身体动作，同时，他（也通过反射）获得了抑制身体动作的能力。”
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这个想法使谢切诺夫勾勒出了一个关于脑如何工作的理论。他的出发点是反射通路：
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刺激→中枢抑制或强化→肌肉反应
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谢切诺夫声称，要理解脑功能，即使是最复杂的脑功能，这个简单的反应链就足够了。他说：“想法是一个心理反射的前三分之二部分。”换句话说，一个想法对应于诱发它的外部刺激和适当的中枢活动。至于这个想法是否会被付诸行动，或者说最后三分之一的反射（也就是肌肉的反应）是否会被唤起，这取决于环境。持这种观点的并非只有谢切诺夫一人。对于英国神经病学家休林斯·杰克逊来说，这是不证自明的。他在1870年写道：
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一个“概念”，比如说关于一个球的“概念”，是在表征对球表面的特定印象以及特定肌肉的舒张和收缩，除此之外还能是什么过程呢？所谓回忆，不就是那些已经在过去成为有机体本身一部分的过程的重现吗？[6]
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在一篇面向大众读者的文章中，针对一种对他理论的批评，谢切诺夫做了回应。这种批评观点认为思考似乎不像是“反射的三分之二”，更像是一个内在的过程，充满了随意活动，并且常常独立于外部因素。谢切诺夫的回答严谨而又冷酷：
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当我们没有注意到外界的影响（也就是感觉刺激）时，我们甚至会认为思考是行动的初始原因，而这种情况经常发生。再加上思考具有强烈的主观性，你就会明白，当自我意识的声音告诉一个人某些事情时，他会多么坚定地相信这个声音。但实际上，这是最大的谬误；任何行动的初始原因总是来自外界的感觉刺激，因为如果没有这些刺激，思考是不可想象的。[7]
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谢切诺夫试图为思考的本质提供一种生理学解释，同时阐明反射的抑制和激活模式是如何产生复杂行为的。正如亨利·莫兹利在1867年所写的那样：“脑最重要的功能之一就是对其下方的神经中枢施加抑制力。”[8]
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费里尔了解谢切诺夫的思想，并且同意抑制是脑工作机制的核心。他认为抑制是“注意力的基本要素”：生物体必须抑制对无关事件的反应，才可能专注于一个特定的刺激。费里尔声称，正因为如此，脑中的抑制中枢“构成了所有高级智力官能的有机基础”，而且“这些中枢越发达，生物体的智能就越高”。[9] 抑制似乎是决定智力的一个关键因素。几年后，心理学先驱威廉·詹姆斯（作家亨利·詹姆斯的哥哥）写道：“近来所有生理学和病理学领域的思考，都倾向于将抑制看作一种有序活动中始终存在且必不可少的条件。”[10]
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尽管抑制激起了这些兴趣，但科学界仍然不清楚抑制究竟是如何起作用的。当时出现了各种各样的理论，这些理论都涉及某种物理隐喻。维多利亚时代的博学学者赫伯特·斯宾塞认为，人的神经力是有限的，当神经力耗尽时，反射就会受到抑制。[11] 德国生理学家威廉·冯特（Wilhelm Wundt）则提出，抑制和兴奋是同时发生的，“因此，整个兴奋过程依赖于兴奋和抑制每时每刻的相互作用”。[12] 英国心理学家威廉·麦克杜格尔（William McDougall）也持类似的看法，他认为神经系统存在一种“内平衡”，一部分“神经系统”的活动会抑制另一部分“神经系统”的活动，因此“抑制似乎总是其他部位兴奋增强过程的一个互补性的结果”。[13] 麦克杜格尔将神经中包含的力称为“神经素”（neurin），并从液体的角度考虑，认为抑制是“游离神经能量从受抑制的系统中被引流到抑制系统中”的过程。[14] 这和笛卡儿的观点比较一致。
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其他思想家使用了更复杂的液压隐喻，认为当系统的两个部分的活动相互干涉时就可能产生抑制，就像两组波相遇时，它们的活动会相互抵消或发生改变一样。[15] 大卫·费里尔则更加直截了当地承认，“抑制机制的本质显得非常模糊”。[16] 现有的神经功能模型，无论是基于精气、液体、应激性、振动还是电，都无法解释这种现象。
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与此同时，科学家们也开始探索抑制缺失能揭示脑的哪些工作机制。1865年，年轻的英国医生弗朗西斯·安斯蒂（Francis Anstie）提出，毒品和麻醉药能“使脑一定程度上出现一种非常独特的麻痹”。他还指出，在使用了大麻和酒精后，“某些官能会出现异常兴奋，这更应该归结于控制能力被解除了，而不是对这些官能的直接的正向刺激”。[17] 精神活性药物之所以能遏制脑对身体的控制能力，其机制之一就是通过抑制来实现的。每次在手术室使用麻醉剂时都可以看到这一点——最高的心智功能最先消失，这会使病人在失去知觉之前就失去对自己的控制能力。
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“控制”这个概念现在是我们理解脑功能的核心，然而在安斯蒂之前，人们还没有把控制看作理解脑功能的一种方式。[18] 但安斯蒂以及后来的一些科学家认识到，对身体的控制是脑的整体性功能之一，而且抑制和控制存在紧密的联系。有了这样的基本见解，我们就有可能以新的方式来理解脑在健康和疾病中的作用。例如，休林斯·杰克逊认为，癫痫可以理解为脑由于抑制缺失而失去了控制。[19] 对心理学家康威·劳埃德·摩根来说，抑制是生物体学会控制自己的行为所必需的一个特征：
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我们所谓的对自己行为的控制，是通过对成功的反应模式有意识的强化和对不成功的反应模式的抑制而获得的。成功的反应会被重复，因为它能带来满足；不成功的反应不能带来满足，因此不再被重复。[20]
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劳埃德·摩根还把这一观点加以扩展，应用到了控制和意识的联系上，这与谢切诺夫的观点一致。谢切诺夫认为，在人这样的高等生物中，控制的重要性与行为灵活性的增加存在关联：“意识的主要目标、客体和目的就是控制。在纯粹的自动机中，意识是一种无用并且不必要的附带现象。”[21]
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赫胥黎认为人是有意识的自动机，这是一个自相矛盾的观点，因此摩根对这种观点敬而远之。他提出了一个复杂的进化论视角的观点，认为意识的作用是控制，只有在那些并不仅仅是由反射组成的生物体中才会起作用，因此自动机不需要意识。
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人们很快就观察到了与控制缺失相关的各种疾病：梦游症、精神错乱、癔症式的性发作（很显然，在那个歧视女性的年代，这种病只发生在女性身上），甚至哮喘。19世纪70至80年代，对我们理解脑控制心智和身体的方式影响最大的地方之一是巴黎的萨尔佩特里埃医院（La Salpêtrière hospital），神经病学家让-马丁·夏尔科（Jean-Martin Charcot）曾在那里执业。夏尔科和他的同事发现，许多有严重行为症状的疾病的原因都可以追溯到脑抑制能力和控制能力的损伤，这些疾病包括多发性硬化症、帕金森病、运动神经元疾病和图雷特综合征（这种病以夏尔科的同事德拉图雷特命名）。
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为了治疗他的病人，夏尔科使用了多种疗法，包括希齐格的电疗法和振动椅（也有一种便携式的版本，是一个可振动的头盔）。但他最具创新性的方法是催眠，这种方法可以使人丧失有意识的控制能力，从而重现梦游症等癔症症状。1880年，《科学美国人》杂志的一篇报道描述了夏尔科催眠的过程。他把手指放在他的明星病人，绰号“布兰奇”的玛丽·威特曼的面前，并让她集中注意力。不到10秒钟，“她的头就沉重地向一边倾斜……她的身体处于完全松弛的状态。如果有观察者抬起她的一只手臂，它就会再次重重地落下”。[22][23] 在威特曼处于这种状态的情况下，夏尔科能够诱使她产生各种幻觉和症状，这些幻觉和症状与他的其他病人报告的幻觉和症状非常相似。对夏尔科来说，催眠术的意义在于通过重现各种症状，可以更加深入地理解心智的运作方式。这一切给一名在萨尔佩特里埃医院访问的奥地利人留下了深刻的影响，他的名字叫西格蒙德·弗洛伊德。[24]
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夏尔科承认他不明白催眠是如何起作用的，他也不太关心这个问题，因为他的理念是“事实为先，再研究理论”。但是在1881年，波兰生理学家鲁道夫·海登海因（Rudolf Heidenhain）指出，“催眠现象的原因是大脑皮层的神经节细胞的活动受到了抑制”，而这种抑制是“脸部的感觉神经、听觉或视觉神经受到温和的持续刺激”导致的。[25] 这种解释没有直接的证据，在“大脑皮层的神经节细胞”的活动这一点尤其如此，虽然这种说法听起来很科学，但基本上是猜测。然而，海登海因和他的俄国同行尼古莱·巴布诺夫（Nikolai Bubnov）一起，将催眠和吗啡的作用进行了类比，他们声称两者都降低了人体维持“抑制性过程”的能力。[26] 两人还发现，刺激大脑皮层的运动区可以抑制这些区域的兴奋，这表明脑的各个神经中枢以类似于抑制的方式相互作用，从而产生控制效果。
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