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爱德华·威尔逊的蚂蚁情缘
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蚂蚁之王威尔逊成长于美国阿拉巴马州的乡村地区,他的父亲是一名政府会计,而他是家中的独子。1936年他六岁时,父母离异。他依然可以清晰地回忆起童年时期与大自然和野生动物的接触。一天下午,他在珀迪多湾那清澈见底的水中看到了一只水母。水母悬浮在水中,一动不动。小威尔逊以前想都没想过世界上还会有这个样子的生物,于是,这只悬浮在水中的刺水母就成了“海洋中所有神秘物质和恶势力”的代表。他迫不及待地想知道,在那一片泛着波光的神秘蓝色水域中,究竟还有些什么东西潜藏于其中。
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七岁那年,威尔逊遭遇了一场事故。用他的话说,这场事故“注定了我后来要成为哪种类型的博物学家”。事情发生在临近佛罗里达彭萨科拉的天堂海滩。当时,小威尔逊正在码头上钓鱼。他钓到一只,快速提出水面,而鲷鱼那针状的背鳍却刺进了他右眼的瞳孔。后来,医生不得不摘除他右眼的晶状体。在那个年代,这样的手术是异常痛苦的。幸运的是,他左眼的视力很好,连昆虫身体上的毛发都看得一清二楚。现在,他“致力于微小的爬行或飞行昆虫研究,并不是因为天赋异禀,而是无意得来的生理限制使然”。小小的鲷鱼将他塑造成为了一名昆虫学家。
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威尔逊总喜欢开玩笑说:“每个孩子都要经历一个‘爱虫时期’,我就是一直没有走出来罢了。”十岁那年,他在华盛顿的国家动物园和附近的岩溪公园玩耍时,深深地迷上了昆虫的“神奇世界”。13岁时,他有了第一项重要发现——阿拉巴马州莫博尔地区的火蚁种群。后来,这种火蚁遍布到了整个美国南部。他在阿拉巴马大学获得了生物学本科学位,后来又继续研究生阶段的深造。
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当时,他所擅长的所有领域中,蚂蚁尤为突出。他在对不太为人所知的达西泰恩蚁的研究过程中所撰写的论文,得到了一位昆虫学家的赏识,并敦促他转学到哈佛。因为哈佛有着全世界最大的蚂蚁种类收集标本。在哈佛,威尔逊研究了蚂蚁的社会行为,并找到证据,展示出这些行为受到了化学信号的影响。威尔逊依然能回忆起,1959年的一天,他摘除了一只火蚁的杜氏腺体,将其击破,并将内容物涂在玻璃涂片上。这只蚂蚁倒下了,而它的工友们却跟随着玻璃涂片的去向一路向前,并在那里徘徊良久。很明显,腺体是信息素的来源,而信息素则是蚁类分泌出来表示食品、危险,甚至死亡的化学物质之一。
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在接下来的十年间,威尔逊偶然发现比尔·汉密尔顿在亲缘选择理论上的研究成果,并由此激发出了他将数学应用到蚂蚁世界的兴趣。威尔逊当时非常接受这样一种带有牛顿法则色彩的生物学思想,有了他的热情支持,亲缘选择被树立成为占据优势地位的理论(令人吃惊的是,他目前又对这种理论持反对态度)。在20世纪60年代初,他与其他一些富有进取心的年轻种群生物学家一起,努力将尽可能多的数学引入到生物学的研究方法之中。其中就包括理查德·列万廷(Richard Lewontin),他认为,在分子生物学取得的巨大成就面前,当时的主流生物学已经出现了落后的趋势。
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1965年春天,在从波士顿到迈阿密的火车上,威尔逊头一次读到了汉密尔顿的论文。从波士顿出发之时,他还心存怀疑。但在火车车厢中度过了随后的18个小时之后,他渐渐接纳了汉密尔顿的思想。等火车到达迈阿密车站时,他已经彻底信服了汉密尔顿那令人目眩的“单倍二倍体假设”。要知道,正是因为一开始有了这个假设,亲缘选择理论才有了如此强大的吸引力。“简直太棒了,”威尔逊说道,“我现在依然这样觉得。”他的大力支持,将亲缘选择抛射到了主流生物学的大讨论之中。
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这一假设的核心是这样的。雌性由受精卵发展而成,而雄性则由非受精卵发展而成。结果,雌性就成为了二倍体(它们拥有两份整套的遗传代码,或称基因组,人类也是这样)。雄性是单倍体,因为它们只有一套基因组。这种决定性别的方式,被称为单倍二倍性,能确保姐妹之间的亲缘关系要强过与她们自身后代之间的关系。这就意味着,为自身基因争取生存的最佳机会,就是互相照顾,而非自顾自地产卵。
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可以对单倍二倍体假设进行如下表述:在单倍二倍体物种中,姐妹间存在75%的亲缘性,但母亲和女儿之间只有50%的亲缘性。根据汉密尔顿的原则推导,与产下自己的女儿相比,单倍二倍体物种会更愿意抚养自己的姐妹。这就是蚂蚁群落保持稳定的关键所在。其他一些昆虫也利用单倍二倍性作为决定性别的机制,譬如蜜蜂和黄蜂等。
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威尔逊为这一思想的原创性和强大的诠释能力而深深着迷。就单单从单倍二倍性本身的出现,他就可以得出一系列结论:蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等由具有利他主义情结的姐妹组成的社会,会比其他利用传统二倍体性别决定机制的种群(雌雄双方都有两套染色体)更加频繁地实现进化。对于膜翅目昆虫来说,的确存在这种现象。膜翅目昆虫包括叶蜂、黄蜂、蜜蜂和蚂蚁等,而白蚁则不归于此类。
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和数学家不同,生物学家不会因为出现一个例外情况而放弃整个思想。事实上,生物学家还常常将“有例外情况才能证明原则的准确性”这句令人困惑的座右铭挂在嘴边。也许,这是因为原则所提供的洞见太过美好而醉人,而不能允许丑陋而麻烦的事实占了上风。举例来说,在亲缘选择理论的作用下,我们可以预测,这些种群中负责劳动的昆虫应该都是雌性,而雄性的唯一作用就是与皇后交配。感觉上,单倍二倍体假设仿佛一把神奇的钥匙,就跟不久前发现的DNA结构一样,能有效地打开新的神秘大门。
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1965年秋天,威尔逊乘玛丽皇后号前往英国,他接受了位于伦敦的皇家昆虫学会的邀请,去进行一场关于昆虫社会行为的演讲。他和汉密尔顿二人徜徉于这座伟大的城市,开怀畅谈。当时,汉密尔顿还是一名研究生。威尔逊告诉他,虽然内含适应性的思想刚刚提出便遭受学界的冷遇,但不要因此而气馁。后来,两人在学会的会议上对汉密尔顿的研究成果进行了推介。对于那些高高在上的学究们来说,几乎无人知晓汉密尔顿的论文,他们都抱着怀疑的态度。但威尔逊心中有数。他已经想到了各种可能出现的阻碍。他对汉密尔顿说,“我们挺过了一天。”
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合作让蚂蚁成为社会性动物
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到了20世纪60年代末,威尔逊感觉,是时候将社会性昆虫领域的诸多实验与理论成果联系在一起了。他希望能集所有社会性昆虫的知识为一体,作出“关于其分类、解剖、生命周期、行为和社会组织的清晰总结”。在他所谓的“野心的安非他命”的作用之下,他决心以他称为“社会生物学”的学科为主题,撰写一本著作。威尔逊为1971年出版的著作《昆虫的社会》(The Insect Societies)所进行的研究,令他深信,行为可能是遗传进化的结果,而非学习或文化力量使然。
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威尔逊希望,这一以基因为基础的新颖思想能得到发展和深化,从而为了解社会行为的进化提供基础。其中既包括社会性昆虫,也包括社会性脊椎动物,既要研究鸟群,也要研究羊群。在他的内心深处,他还认为,这个概念足够强大,甚至可以应用到人类身上。正如他曾说过的那样,“让我们从自然历史的自由精神的角度来看待人类,仿佛我们是来自另一个星球的动物学家一样”。1975年,在其著作《社会生物学:新的综合》(Sociobiology
:The New Synthesis)中,威尔逊对这一具有爆炸力量的思想娓娓道来,从而令汉密尔顿的亲缘选择理论在公众意识之中扎下了根。
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威尔逊在著作中起到了先锋带头作用,并对这一理论进行了通俗化处理,从而对诸如侵犯性、利他主义、乱交,以及不同性别之间的劳动分工等行为背后的进化机制进行了解释。《社会生物学》被国际动物行为学会的同业研究人员评为动物行为领域最重要的一本书,但却遭到了来自社会科学家及其他学者的猛烈抨击,其中甚至还有他以前的同事理查德·列万廷。
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在给《纽约书评》(The New York Review of Books)的一封信中,列万廷和哈佛大学进化生物学家史蒂芬·杰·古尔德(Stephen Jay Gould)加入了由众多学者组成的批评队伍,称《社会生物学》“根据阶级、种族或性别,对某些群体的现状或现存特权进行遗传学辩护”。左翼势力因之前关于种族科学的错误理论而变得异常敏感,因此在他们看来,只要是认为人类的社会行为,包括人性本身都具有生物学基础,这一类思想都非常可恶。他们害怕这类思想的政治危险性,认为正是这类思想让纳粹德国建起了瓦斯室。
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威尔逊被公然谴责为种族主义者、性别歧视者和法西斯主义者(他是一名心地善良的民主党人)。在美国社会进步协会的一次会议上,示威者泼了他一大罐冰水,还一边喊着:“你湿透了!”另一次,在美国人类学会的会议上,代表们甚至考虑对社会生物学进行谴责的动议。现在回头看看当年的喧嚣,威尔逊戏称自己那本著作“就是一个拔下了拴头的手雷”。
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威尔逊反复考虑如何回应他的批评者。在接下来的一部著作《论人性》(On Human Nature)中,他提出,人类行为的绝大部分领域,从养育子女到性关系,都是与遗传进化保持一致的深层次生物学倾向的结果。压迫手段所产生的危险性跟社会生物学理论并无直接关系,而应该归咎于打着人类进化旗号的非学术观点,特别是引起美国限制性移民法律的遗传伪科学,以及纳粹德国的良种政策。这本著作获得了1979年的普利策奖。但威尔逊还是回到了他深爱的昆虫身边,与他人合著了长达732页的巨著《蚂蚁》(The Ants),并于1991年拿到了第二个普利策奖。
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由“弹簧”承载的社会
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在20世纪60年代到70年代,汉密尔顿令人目眩的单倍二倍体假设一直为人所信服,由此也为亲缘选择理论蒙上了一层光环,成为了物理学的基础定律。但到了20世纪90年代,这一假设开始慢慢走向衰落。一开始,白蚁是棘手的唯一例外情况。威尔逊的一位学生,马里兰大学的芭芭拉·索恩(Barbara Thorne)通过研究发现,白蚁非常适用于群体选择理论。之后,威尔逊了解到了北卡罗来纳州立大学的詹姆斯·亨特(James Hunt)和班加罗尔印度科学院的拉哈文达·加达卡(Raghavendra Gadagkar)取得的研究成果。两位学者都是黄蜂专家,认为亲缘选择理论并不适用于他们的实践与观察。
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与此同时也出现了更多的实例,都说明许多真社会性生物种群在性别抉择过程中都是双倍性的,而非单倍双倍性。这些实例中包括粉蠹虫、海绵虾和鼹鼠。总体来看,约有一半的真社会性似乎都有着二倍体血统。而且,还有许多生物群落虽然具备所有真社会性的元素,却并不以此种方式运转。举例来说,在70 000余种已知的拟寄生物和其他膜翅目昆虫中,虽然所有种群都是单倍二倍体,但却没有找到一种真社会性物种。而且,在已知的4 000种膜翅目叶蜂和树峰中,也没有找到一个具有支持意义的实例,虽然这些昆虫的幼虫会形成密集的合作聚合体。研究社会性昆虫的学者现在已经抛弃了单倍二倍体假设并不足为奇。威尔逊常常会向亲缘选择理论家发问,问他们为什么还要坚持这一思想:“他们总是说,‘为什么要提起这件事?’”
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威尔逊目前就真社会性起源的观点,与他在《社会生物学:新的综合》中所陈述的观点大相径庭。在之前曾被学界广泛接纳的思想中,选择的作用只会发生在有亲缘关系的个体上(亲缘选择),而非作用于整个群落,这是当时对真社会性起源的解释。如今,威尔逊不再强调亲缘选择理论,而是更加关注生态因素以及令昆虫倾向于群落生活的基因。
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威尔逊认为,蚂蚁群落的起源从巢穴开始。他指出,诸如刺黄蜂、隧蜂和黄芦蜂、海绵虾、白蚁、群落蚜虫和蓟马、棘胫小蠹以及裸鼢鼠等,所有已知天生的真社会性物种的所有分支与种群(学术上称为演化支),都依赖于群落的力量来构建并占领具有防御功能的巢穴。在某些情况下,彼此不相关的个体会联合在一起,共建属于自己的小城堡。
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