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演化与博弈论 前 言
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过去十年中，博弈论被日益广泛应用到演化问题的研究中来，所涉及的领域包括性别比例、动物分布、竞争行为以及互惠的利他行为等，其应用领域之广泛使得博弈论日益成为思考物种表现型演化（phenotypic evolution）的一种一般方法。本书致力于将这些研究成果融入一个统一的分析框架，并将其展现给读者。本书主要面向生物学家。本书侧重于阐释这些理论是如何应用到生物学问题上来的，而不是向读者展示正规的数理推导——一个我无论如何都难以很好完成的任务。一些有关的数理知识都将在书后的附录中给出。
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我衷心地希望本书也能够吸引博弈论专家们的目光。具有讽刺意味的是，虽然博弈论最初是为研究经济行为而设计的，但结果却更好地应用到了生物学研究之中。造成这一后果的两个原因是，首先，博弈论要求不同结局下参与者所得回报（如资金的回报、死亡的风险和高尚的道德所带来的快乐）可以用单个常量来测度，在对人的行为应用中，这种测度便是“效用”——一个人为臆造且稍显别扭的概念。而在生物学中，达尔文适应度（Darwinian fitness）则提供了一个自然而准确的用以测度的一维常量；第二，更为重要的是，在求解博弈模型时，“人类理性”这一概念被“演化稳定性”所取代了。这样替代的好处在于，即使有证据怀疑人类行为并非总是理性地，也仍有很好的理论基础来证明种群将通过演化达致稳定的状态。
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在我研究演化博弈理论的过程中，苏塞克斯大学同事的慷慨帮助一直让我记忆犹新，尤其是Brian、Deborah Charlesworth以及Paul Harvey。而且我还欠下Peter Hammerstein一个人情，他的帮助让我更清晰地理解了许多理论上的问题。Jim Bull、Eric Charnov、Jhon Haigh、Peter Hammerstein、Susan Riechert和Siewert Rohwer都全部或部分地阅读了书稿，他们还帮助我订正错误和修改文意晦涩之处。最后我还要衷心地感谢Sheila Laurence的热情帮助，她为本书打印了书稿并在其他很多方面给予了大力支持。
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约翰·梅纳德·史密斯
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1981年11月
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演化与博弈论 第一章 导 论
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本书致力于讨论生物演化的建模方法，而不是运用上述方法去解决任何具体问题。本章讨论了这种方法的应用范围及其局限性，同时还涉及这些模型的学术价值。
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当生物的特定表现型〔1〕的适应度依赖于其在种群中的频率分布时，演化博弈论就成为从表现型这个角度思考生物演化问题的一种方法。例如，在对鸟的翅膀形态演化和同一鸟类分布行为演化的比较研究中，为了搞清楚翅膀的形态就有必要了解该鸟类所生活其间的大气的状况，以及随翅膀形状不同所导致升力和阻力的差异。同时也有必要将鸟翼是由羽毛所构成的这个约束条件也纳入考虑的范围，因为对于蝙蝠和翼龙来说，这种约束条件显然有所不同。然而这里没有必要去考虑种群中其他成员的行为。恰恰相反，生物分布的演化则主要取决于其他同种生物是如何行动的，因为生物的分布与寻找合适的配偶、避免对资源的竞争、联合防范掠夺者等因素密切相关。
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在关于鸟翼形态的案例中，我们想知道为什么自然选择总有利于某些特定的表现型。最优化理论是分析这个问题的比较合适的数学工具。我们面临的问题是要判断哪些特征（比如，一个较高的升力阻力比，一个较小的转向圆）对适应度的变化有作用，而不是面对当个体的生存取决于其他个体的行为时所引致的特殊困难。而这些困难正是下文中所涉及的内容。
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Von Neumann和Morgenstern（1953）在研究人类经济行为时，首次将博弈论纳入规范的分析框架。而后，博弈论经历了长足的发展，可参考Luce和Raiffa（1957）的精彩综述。明智的是，研究人员认识到古典博弈理论中博弈的参与者将根据自利的原则表现出理性行为。这一假设在生物演化的背景下显然是不合适的。作为替代，理性原则被种群动态性和稳定性所取代，而自利原则则被达尔文适应度所取代。演化博弈论的一些重要假设将会在第二章中给出。这些假设将导向一个博弈的新形式“解”，即“演化稳定策略”，简称ESS。
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Lewontin（1961）首次将博弈论中的概念明确地运用到演化生物学中，用来描述物种与自然之间的博弈，并且致力于寻找物种灭绝概率最小化的策略。Slobodkin和Rapoport（1974）也采用了类似的理论分析路线。与上述理论形成鲜明对照的是，本书构建了种群中的个体成员相互之间的博弈行为，并且考虑了种群的动态变化和可能出现的均衡状态。早在博弈论诞生之前，Fisher（1930）在他的关于性别比演化和性选择演化的思想中早已预见到了这样的思考方式（见第43页）。在这方面最早明确使用博弈论术语的是Hamilton（1967），他致力于寻求在争夺配偶的局域竞争中性别比的一个“无敌策略”。其实，Hamilton的“无敌策略”与梅纳德·史密斯和普瑞斯（1973）所定义的ESS在本质意义上是一致的。
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本书中大多数演化博弈理论的应用是针对动物之间的竞争行为的研究。目前，其他比较主要的应用领域是性配置问题，如性别比、亲代投资、雌雄同体间的资源配置等。对于这些问题，在Eric Charnov（1982）出版的书中都有详尽的描述，因而我将不多涉及这些问题。其他的应用领域包括物种与物种之间的资源竞争（Lawlor和梅纳德·史密斯，1976），动物分布（Hamilton和May，1977），以及植物生长和繁殖（Mirmirani和Oster，1978）。
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本书的结构安排。第二章描述了博弈论应用于演化问题所凭借的基本方法。实际上考察了两个不同类别的模型。第一个模型最初是由梅纳德·史密斯和普瑞斯（1973）提出，并用以分析动物间的成对竞争（pairwise competition，一对一的竞争）。虽然这一模型经常适合于对动物对抗搏斗行为的分析，但是该模型的局限是无法应用于所有那些适应度是频率依赖（frequency-dependent）的情形；第二个模型经由前一个模型拓展而得，描述了一个与群体内其他个体所构成的某个种群之间的互动行为，或是个体与整个种群所表现的某种平均特性之间的博弈，而非描述一个个体在某时刻与某单个对手的互动行为。
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第三至五章处理了其他相关的主要理论问题。第三章分析了“消耗战”（war of attrition）模型，这个模型的显著特点在于参与博弈的动物能够从一个连续（分布）的策略集中选择策略，而不是只拥有一个离散的备选策略集合。在第四章中，我思考了博弈论模型和种群遗传模型之间的关系；第五章中，考察了演化和学习（模仿）之间的关系。
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第六至十章着眼于将理论的思想应用于野外实际搜集的数据。在这里，我的目的是尽可能阐明不同种类的对生物行为的自然选择角度的解释，以及我们想要将这些解释区分开来所需要的不同种类的信息。对那里所讨论的大多数例子都是一些亟待回答的重大问题。但是，博弈的理论方法的确提供了一个能够讨论并解释很大范围现象的分析框架，这些现象包括从卵子交换到异配生殖等问题。可能更为重要的是，这将注意力集中到对特定类型数据的需要。反过来，野外实际搜集的数据也能够提出一些亟待解决的理论问题。
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最后三章更具猜测的性质。第十一章致力于如何将博弈理论应用于生存史策略（life history strategies）的演化问题。受一雄多雌哺乳动物演化问题的启示，本章提出的具体模型，尽管稍显特殊而具有局限，但对想尝试建立更普适模型的其他学者来说，仍具有很大启发意义；在第十二章中，我讨论了演化博弈论中最为艰深的理论问题——竞争过程中的信息传递。领地行为（territorial behavior）将在这一章中被考察，这是由于当所竞争的资源具有可分性的时候，自然选择将有利于信息传递；最后，在第十三章中，我在博弈理论的背景下讨论了合作的演化问题。
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本章的其余部分将讨论一些有关博弈论在演化理论中应用的更一般的问题。那些对哲理性思辨不感兴趣的读者完全可以跳过这个部分，或者把它当成辅助读物而非导论来对待。没有这一部分，本书的其余部分一样顺理成章。
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首先，经常可以听到有这样的疑问：当存在一个能够更为精确刻画生物现象的经典种群遗传模型时，为什么还要引入博弈论模型呢？其理由在于这两种类型的模型适用于不同的场合。无论是思考鸟翼形态的演化问题，还是生物分布行为的演化问题，都几乎不可能掌握有关特征变异的遗传基础（遗传特征变异）的详尽知识，然而，此时比较明智的方法是假设存在某种可积累的（additive）遗传变异，其理由在于，对任何被选择的遗传特征，在以远系繁殖的有性种群为对象的人工选择实验中，这样的遗传变异几乎总是能显示出来（罕见的特例可见梅纳德·史密斯和Sondhi，1960）。演化博弈论的基本假设——“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞（like begets like）”——完全符合我们所知的在许多情形下的遗传现象。此时，如果再去分析一个注重细节的复杂遗传模型显然不合时宜。例如，在鸟翼形态的演化中，在给定产生的升力大小下能带来最小阻力的翅膀形状是一个椭圆。或许有人会说：“这也许是正确的，但是你怎么知道具有椭圆形状翅膀的鸟类就不是那无法真实遗传（breed true）的杂合体〔2〕（heterozygote）呢？”那么完全可以认为他的观点是不合常理的。
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当然，存在必须要用种群遗传模型来分析的竞争情形。这些情形将在第四章中进行更为详尽的讨论。从本质上来讲，这些情形所关注的中心问题就是种群的遗传变异现象。虽然博弈论有时也可以洞察一些能够通过频率依赖的自然选择过程所保留的遗传多态性〔3〕（genetic polymorphism）的情形，但是这样的情形仍然需要恰当的遗传分析才行。实质上，只有当我们分析哪种表现型能够得以演化，且当我们有理由假定可积累的遗传变异存在的情况下，应用博弈论的模型才是恰当的。令人深感惊讶的是，博弈论在分析有关有性生殖的表现型问题时（例如，性别比，雌雄同体（hermaphrodite）物种在雄性功能和雌性功能之间的资源配置），是富有成效的。其中，需要满足的条件仅仅是表现型本身能够被遗传而已。这一点在第四章中也会谈到。
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两个针对最优化理论和博弈论模型的批评：其一认为，把动物看成能够采取最优化行为的个体是带有误导性质的；其二认为，无论如何，动物都受到自身发育的约束，因而不可能达致最优状态。对第一个观点，如果最优化模型导致人们认为动物能够自觉而有意识地去最优化其适应度，那么这样的最优化模型自然是带有误导性质的，且如果这些模型导致人们认为自然选择形成的物种的演化特征是最有利于物种生存的，那么这些模型就更是荒谬。但是我们没有理由对这些模型做出上述这样的解释，具有类似性质的物理学理论将澄清这一点。当我们计算一束光经过反射或是折射从A点射向B点所经历的路径时，有时候，如果我们利用光将沿着达到B点耗时最短的路径前进这一事实依据，将使问题的分析变得简单明了。这是根据物理学原理得出的一个简单结论，光就是如此运动的。没有人会认为一束从A点射出的光将有意识地去计算到达B点的最速路径。类似地，根据种群遗传学的原理得出的一个简单结论就是，在均衡状态下，某些量被最大化了。如果真是如此，那么通过最优化计算我们就可以很容易地找到均衡状态。没有任何暗示表明这是自觉而有目的的行为，也没有任何断言表明均衡状态是否有利于物种的生存。
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对于发育约束（developmental constraints）（见Gould和Lewontin，1979），我认为这里存在一些误解。在我们使用最优化理论或是博弈论分析问题时，这些分析的核心特征都是对可能出现的表现型集合作出一种设定，且最优状态正是在这个表现型集合中找到的。这样的设定其实与对发育约束的描述是完全等价的。我可以有理由地断言通过引入博弈论的分析方法且坚持对发育约束作出假定，恰恰是把研究的注意力集中到了对发育约束分析。我不想强调这一断言，但是我可以看到一些支持它的实践力量，尽管我还没有找到反驳Gould和Lewontin对适应性程序（adaptationist programme）批评的理论支撑。在现实中，太多的努力被投入在寻找最优状态上，而不是去准确定义显形集合。比如，在鹰鸽博弈中大量的琐言碎语被用于描述博弈本身，但是策略集合的给定则显得过于简单甚至荒谬。
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对此，我认为有人可能误解了鹰鸽博弈的目的，鹰鸽博弈并非代表了某种具体动物的实例，而是去揭示在所有竞争情形中内在的逻辑可能性（比如，混合策略存在的可能性），而当遇到具体情形时，必须在设定策略集上倾注更多的精力。一个有意思的例子是在分析雌性掘土蜂（digger wasp）之间的竞争行为时，Brockmann、Grafen和Dawkins（1979）在一开始便没有获得成功，这是因为他们错误地确定了掘土蜂可以选择的策略。
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