1704421871
演化与博弈论 [:1704421342]
1704421872
三、一个拓展模型——“全面树敌”
1704421873
1704421874
我们可以将“无敌策略（unbeatable strategy）”（Hamilton，1967）或说“演化稳定性策略”的概念拓展到“全面树敌”情形，在这一情形下，个体采取某个特定策略所得到的回报并非取决于一个或一系列的对手所采取的策略，而是取决于整个种群或其部分所表现出的平均性质。
1704421875
1704421876
当个体全面树敌时，如何来定义ESS呢？对这个问题通过与P. Hammerstein的私人交流做了合适的处理，我在这里遵循其建议。设单个A策略者面对一个采取B策略的种群所得的适应度可以写成W（A，B）。显然，如果对任何J≠I，都有W（J，I）＜W（I，I）成立，那么I将是一个ESS。但如果W（J，I）＝W（I，I）又会怎样呢？那么在一个含有很小比例q的J策略者的几乎都采取I策略的种群中，我们进一步需要有W（J）＜W（I）成立。我们定义W（J，Pq，J，I）为一个J策略者在由qJ＋（1－q）I构成的种群P中所获得的适应度。于是策略I成为一个ESS的条件为：对任何J≠I，有：
1704421877
1704421878
1704421879
或
1704421880
1704421881
如果只有两个可行策略I和J，那么我们可以写出适应度矩阵，如表5所示。
1704421882
1704421883
表5 拓展模型的适应度矩阵
1704421884
1704421885
1704421886
1704421887
1704421888
如果W（J，I）＜W（I，I），则I就是一个ESS；如果W（I，J）＜W（J，J），则J成为一个ESS。如果上述两个不等式没有一个能够成立，那么ESS将是I和J的一个混合策略。这里，如果认为达到ESS时上述两个纯策略所被采用的频率能够由（2.7）式给定，那么这个观点一般来说是错误的，仅当一个由P比例的I策略这和1－P比例的J策略者所构成的种群中，I策略者的适应度由线性和式PW（I，I）＋（1－P）W（I，J）所给定时才能够成立，且这个并不是上述论断成立的必要条件。
1704421889
1704421890
这些观点可以在最简形式的性别比博弈（sex ratio game）中得到最好的印证，在这个博弈模型中一个雌性个体能够生产N个子代，其中雄性占比为s而雌性占比为1－s。如果我们用所预期的孙代个体数量来表征“适应度”的话，那么在一个性别比为s′的随机交配的种群中，我们有：
1704421891
1704421892
1704421893
1704421894
1704421895
1704421896
且有
1704421897
1704421898
如果我们现在考虑一个包含两种雌性个体的种群，它们生产子代的性别比分别为：s1＝0.1、s2＝0.6，相应的适应度矩阵如表6所示。
1704421899
1704421900
表6 性别比例博弈的适应度矩阵
1704421901
1704421902
1704421903
1704421904
1704421905
很明显的是s1和s2都不是ESS，如果不经深入思考，我们就可能通过（2.7）式计算得到P值，从而得出下列错误的结论：稳定状态由1/25的s1以及24/25的s2所组成，并给出整个种群的性别比为14.5/25＝0.58。事实上，在稳态下种群的性别比为0.5。
1704421906
1704421907
1704421908
假设在初始状态下，只有这两种雌性个体存在，计算ESS的正确方法如下所示。设
1704421909
1704421910
为在稳态下种群的性别比。
1704421911
1704421912
1704421913
1704421914
那么
1704421915
1704421916
1704421917
或：
1704421918
1704421919
且：0.2s1＋0.8s2
1704421920