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演化与博弈论 [:1704421344]
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演化与博弈论 第四章 遗传博弈模型
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无论公式（2.4a，b）所描述的标准ESS条件，还是公式（2.9）所描述的针对扩展模型的ESS条件，都是以单性遗传假设（parthenogenetic inheritance）作为基础的。而许多令人感兴趣的动物种群都是有性生殖两倍体遗传的。在许多情形下这并不影响问题的实质。倘若满足标准条件的表现型，无论是纯合的或是混合的，可以被一个遗传纯合体所制造出来，那么具有该表现型的有性生殖种群将是稳定的且能够抗拒任何突变异种的侵害。然而，假若ESS不能够被一个遗传纯合体所生产出来，那么就会出现诸如一个遗传多态种群能否产生符合ESS均衡的恰当策略，以及如果能够产生，那么这样的种群能否处于稳定状态这样的问题。显然，问题的答案并不总是肯定的。例如，假设三个纯策略I、J和K在一个ESS中必须以等概率出现，如果这些策略想被一个基因座上的三个基因型AA、Aa和aa在一个随机交配的种群中分别制造出来，那显然是不可能发生的。这个问题作为一个简单的遗传模型将在本章的第一部分中进行讨论。Eshel（1981b）对这个模型有更一般性的处理。
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当所感兴趣的表现型特性与自身的有性生殖过程有关，有必要引入一个明晰的遗传模型，那样的话只能够计算有性生殖模型的适当的适应度。这样特性的具体例子将在本章第二和第三部分中进行讨论。从博弈论的角度对性别分配（sexual allocation）问题的一个更一般性的处理是Charnov（1979，1981）给出的。
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演化与博弈论 [:1704421345]
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一、两倍体遗传的两策略博弈模型
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我们设想这样一个博弈，在这个博弈中只有两个可用的纯策略，鹰策略和鸽策略。令ESS为以P*采取鹰策略，以1－P*采取鸽策略。这个博弈在一个随机交配的两倍体遗传的无限种群中展开。策略的选择由同一个基因座的两个等位基因所决定，如下所述：
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如果等位基因1出现的频率是p，等位基因2出现的频率是q，鹰策略出现的频率是：
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面对以频率F采取鹰策略的对手，采取鹰策略和鸽策略所得到的期望回报我们分别用E（H）和E（D）来表示，那么基因型适应度分别为：
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Lloyd（1977）所得到的一个结果有助于对遗传稳定状态的搜寻，这一结果表明如果只有两个可能的表现型，且如果遗传变异是由同一个基因座的两个等位基因所引起的，那么一个遗传多态只有当下列条件两者之一成立时才能存在：
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（1）两个表现型的适应度是相等的。那就是说，达到ESS频率时，F＝P*。
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或（2）两个等位基因出现的相对频率在两个表现型中是相等的。
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在情形（2）中，可能具有不同的适应度，很容易能够得到在均衡状态下等位基因1出现的频率是：
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满足0＜＜1这样的均衡的存在要求P1－P0和P1－P2具有相同的正负号，那就是说有超优（overdominance）的存在。由此得出结论，如果没有超优的存在，种群或是变得遗传纯合的，或是达致ESS。这两种情形究竟哪一种会实际发生取决于P*是否落在P0和P2之间。可能出现的众多可能性如图5a所示。如果P*的确落在遗传可能性范围之内，那么种群将达到遗传多态，并且在ESS下呈现鹰策略和鸽策略表现型。如果不然，种群将达到最靠近ESS的基因型并保持固定状态。
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图5 具有两倍体遗传的鹰鸽博弈。（a）没有超显性的情形；（b）存在超显性的情形。p表示基因频率；表示使得p在鹰策略和鸽策略表现型中相等的基因频率；F表示鹰策略者在种群中所占的比例；P*表示在ESS下采取鹰策略的频率；○表示不稳均衡状态；●表示稳定均衡状态；☆表示ESS均衡状态。图中的粗线表示以p为自变量时F的变化图形。
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如果有超显性存在那么问题将会变得更加复杂。四种可能出现的情形如图5b所示。如果P*落在遗传可能性范围之内，那么种群将变得稳定。如果不然，种群往往会演化至一个尽可能靠近ESS的状态。
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对于仅具有两个纯策略的博弈，两倍体遗传因素的引入几乎不对问题产生任何影响。在更复杂的博弈中，两类难题便会出现。第一，正如上文所指的那样，如果遗传系统是较简单的，可能不存在产生ESS频率的路径；第二，不能保证对应一个混合ESS的遗传多态必是稳定的。这一疑难之处并非是有性生殖种群所特有的，如附录四所阐释的那样，也可能在无性生殖的情形下出现。