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演化与博弈论 [:1704421352]
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二、雀群中的地位
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现在我们回到哈里斯麻雀这个例子，在本书前文中这个例子用以解释一个混合ESS和一个行动基于环境的纯策略之间的差异。下文的阐释是基于Rohwer, S. （1977），Rohwer, S. 和Rohwer, F. C. （1978）以及Rohwer, S. 和Ewald（1981）等人的研究。在整个冬季，麻雀在成分变化的混合种群中生活。在秋季的第一次换毛之后，这些麻雀的颜色非常易变，变化于浅色和深色之间。在第二次换毛之后，所有的麻雀都变为深色。在羽毛颜色和地位之间总是存在着一个紧密的关联，在成对的竞争中，颜色较深的麻雀在和颜色较浅的麻雀争夺食物来源时总能够取得胜利。
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我们观察那些在农场里自由放养的麻雀，喂养它们的食饵以许多种方式分布着。个体也可以人为地涂上颜色，并且在某些情形下被注入睾丸激素。正如所料想的那样，那些被涂成白色的黑色麻雀，其行为仍具有攻击性，并且维护着它们在种群中的优势地位。但是为了维持这一个优势，它们被迫卷入更多的争斗之中。那些被涂成黑色的白色麻雀受到真正黑色麻雀的更为猛烈的进攻，并且在某些情形中，它们不断遭受攻击因而不得不退出那个种群。但是，当白色麻雀被染成黑色并且同时注入睾丸激素时，它们的行为便变得与它们被染的毛色所代表的信号相匹配，而且它们还成功地保持了种群中的优势地位。那些只注入睾丸激素而没有被染黑的白色麻雀也开始进攻处于更高地位的麻雀，但是它们的进攻往往遭到有效的抵抗而显得不是那么成功，这些麻雀最终会退出整个雀群。
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这些实验的结果表明，在浅色和深色这个连续的范围内选择策略的个体所构成的种群很可能处于一个混合ESS状态。另一种观点认为，浅色的麻雀个子小力量弱，采取居于次要地位的策略是因为它们在与进攻性强的个体争斗中不能够取得成功。而在试验中，白色麻雀被涂成黑色并被注入睾丸激素后便成功地占据了优势地位，于是这个观点并不可信。如果麻雀能够以很小的代价生产出更多的睾丸激素和黑色素进而获得支配地位，那么处于这种支配地位的优势不可能很大。
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存在一些支持适应度平均化观点的直接证据。在初冬和深冬时节，毛色大致（mean plumage score?）是相似的（与Rohwer的私下交流），这说明基本不存在死亡率的差异。有事实表明毛色较深的鸟更具适应能力，于是就存在一种自然的倾向使得个体在其度过的第一个冬季和第二个冬季期间毛色会不断加深，但之后则不再发生变化（Rohwer，Ewald和Rohwer，1981）。这可能是因为较年长的鸟更能够维持其优势地位，但是这样的解释是没有必要的。如果我们假设三分之二的鸟正在度过它们第一个冬季，而其余三分之一的鸟年龄较大，ESS使三分之一的鸟处于优势地位并且毛色较深，但是得以维持下去，那么“在第一年处于次要地位而在以后的时间里处于优势地位”这个策略将成为一个ESS，并且这个策略不会受到那些采取总是处于优势地位策略或采取总是处于次要地位策略的突变异种的侵害，这样，鸟的年龄和羽毛颜色之间的正相关性可能暗示着争斗是一个更为成功的策略，但是它不是必要策略。
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总而言之，证据支持以下观点，那就是种群是处于或接近于一个混合ESS，而并不是毛色较浅的鸟尽力对付不利形势。我虽然可以勉强接受这个结论，但是仍然不能理解这种平衡是如何维持这一问题。这个问题是由Ewald和Rohwer, S. （1981）提出的。当种子是稀疏而均匀地分布时，并不存在单位时间内吃掉的种子的数量和羽毛颜色之间的相关趋势，而仅仅存在争斗数量和羽毛颜色之间的一点微弱的相关性。但是，当种子被埋藏在隐蔽的地方时，毛色加深的鸟便比毛色较浅的鸟来得更具攻击性。毛色较深的鸟并不亲自搜寻贮藏种子的地方，而是采取等待的策略直到有一只处于次要地位的鸟找到一个种子贮藏地为止，然后取而代之。当它们没有被喂以食物时，争斗的情形也时常发生，这些处于相似等级的鸟之间发生这种争斗最为常见，并且发生在毛色较深的鸟之间的争斗特别常见。
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对这些现象的解释如下所述。深色的鸟与浅色的鸟在一起是有利可图的，因为它们可以从浅色的鸟那里夺取食物，特别是当食物聚集一处的时候更是如此。如果一只毛色较深的鸟攻击另一只深色的鸟并成功将其赶走，那也是有利可图的，因为对这只毛色较深的鸟来说，一群处于次要地位的鸟是一种值得守卫的资源。这种在毛色较深的鸟之间的争斗便解释了那些被人为涂成黑色的原本浅色的鸟为什么在竞争中处境如此糟糕的现象。采取这种进攻性行为的优势随着这种行为的普及而明显下降，这既是因为此时能够剥削利用的处于次要地位的个体平均而言减少了，还因为更多的能量被消耗在争斗之中。这对产生所想要得到的频率依赖也已经足够了。一个遗留的问题是：为什么当不存在那些占统治地位的个体时，那些处于从属地位的个体仍不能得到食物呢？一个可能的答案是因为处于优势地位的个体将会把它们找出来。上述理由是Baker（1978）在一个对鸟群中出现处于劣势地位的个体的现象的讨论中提出来的。下面叙述的一个实际观察将使得上述解释更为可信（与Rohwer私下交流）。一群处于优势地位的鸟被放置在一个大型鸟舍中，而另一群处于劣势地位的鸟被放置在另一个大型鸟舍中，在这两个鸟舍的后面有一条走廊相通，把具有不同等级的陌生个体放置在这个通道中让其做出选择。我们发现，不管个体处于什么等级，它几乎总是会选择与处于优势地位的鸟聚集一处。这表明鸟通过与优势地位者结交必是为了获得了一定好处，这正如Rohwer, S. 和Ewald（1981）所提到的关于羊和牧羊狗的情况相似。处于劣势种群中的鸟受到压迫的事实进一步支撑了这个观点。这个优势的性质还不为人所知。
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在冬季的鸟群中，具有可变策略的现象可能是十分普遍的。Barnard和Sibly（1981）已经指出单独的家麻雀（Passer domesticus）不是“生产者”就是“偷窃者”。前者在其大多数时间都在找寻食物，而后者也有时会去寻找食物，但是如果搜寻食物代价很高，它们便会把大多数时间花费在与其他个体的互动行为中。最为普遍的一种互动方式便是仔细观察那些正搜寻食物的鸟，并且当发现成功的搜寻者时，迅速向其移动并在靠近它的地方开始寻找食物。稍不常见的情形是，“偷窃者”跟随在个别搜寻者身后并且从它们那里偷取食物。不管鸟群的构成如何变化，个体总是坚持这一个或那一个策略，但是这一差别是遗传的还是后天获得的仍不是很清楚。与哈里斯麻雀不同，它们所采取的不同的策略不能通过其羽毛的颜色将其分辨开来，如果还有什么区别的话，那就是在进攻性的互动中，偷窃者与生产者相比总是处于从属的地位，而不是处于主导地位。
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通过毛色的差异来显示个体优势地位的情形可能是不同寻常的。Balph, M. H. 和Balph, D. F. （1979）以及Balph, M. H. ，Balph, D. F. 和Romesburg（1979）研究了四个成群生活的物种。在其中两个物种中，存在显著的颜色上的性二形性（sexual dimorphism）。在夜松雀（Hesperiphona vespertina）中，雄性比雌性有更鲜艳的颜色并且居于主导地位。这个雀群成员的数量是相对稳定的，并且存在明显的性别内的优势等级；而在卡森雀（Carpodacus cassinii）中，较年长的雄性的鸟是略带红色的，而较年幼的雄性的鸟和雌性的鸟则带有棕褐色夹白色斑纹。令人惊奇的是，后者的体型虽然较小，但是在进攻性的互动中却占据了主导地位（这是在非对称竞争中出现的“荒谬的”ESS的有趣例子见本书第65页）。黑眼睛灯芯草雀（Junco hyemalis）形成了相对稳定的冬季种群，其羽冠颜色的深浅程度存在一定可变性，并与性别相关，虽然存在很多的重叠情况。如果说颜色的深浅能够预测是否处于优势地位，这只是因为雄性个体的颜色比雌性个体的颜色深。而在同种性别内，羽冠颜色的深浅程度并不与是否处于优势地位相关。
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有人可能会循着下面的一条思路试图给出一个一般性的解释。这些雀类在性别上的羽毛颜色差异的演化是与生育相关联的。而哈里斯麻雀则不同，不存在婚前换羽的行为，于是生育的差异在冬季也能够表现出来。现在它们被用作解决性别间竞争的暗示信号。由于在冬季的种群中，成员数量相对比较稳定，个体识别是有可能的，于是演化形成可变的毛色以作为一个能够快速识别行为地位的指标就显得没有必要了。
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上述说法不能够解释黑眼睛灯芯草雀的两性之间存在的毛色重叠的情形，并且在Balph, M. H. 和Balph, D. F. （1979）所研究的第四个物种松木金翅雀（Carduelis pinus）时也碰到了困难。这个物种形成相对不稳定的冬季种群，并且它们具有的可变的羽毛颜色（鸟翼斑纹的宽度和颜色都在变化）并紧密地与性别相关。有人因此认为毛色的差异所起的作用与在哈里斯麻雀中的一样，但似乎并不是如此。在较暗淡的毛色与优势地位之间存在着某种相关性。而为什么在饲养的雀群中，鲜艳的毛色比暗淡的毛色更能够显示出其行为的进攻性，对这个问题我不能够找到理由，这个难题的出现是由于上述相关性是相对比较弱的。
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我想给读者留下的是一个强有力的观点，那就是在饲养的鸟群中，频率依赖的自然选择生成了行为的可变性。同样我们也可以清晰地看到，在物种间，这一过程的细节相差极为悬殊。
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演化与博弈论 [:1704421353]
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三、二态的雄性
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Gadgil（1972）讨论了能够在雄性种群中达致稳定遗传多态的性别选择的内在机制。他认为不同投资策略的交配成功率可能取决于在种群中的频率分布，并且当“投资于武器的个体的处境与完全脱离这样的投资的个体的处境正好相同”时，种群便可以达致一个演化均衡状态。本质上，Gadgil描述的是一个混合ESS。我们现在将解释一些他提出的有关这种类型的雄性二态性的例子。
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在某几种无花果蜂（figwasp）中，存在两种类型的雄性：一是具有翅膀的雄性，它们在交配之前便分散（disperse）开了；二是没有翅膀的雄性，它们头部和下颚都较大，不会分散并且为了与出现在同一棵无花果树上的雌性交配而拼命争斗。二态性的程度是极端的，但是我们不知道是由于遗传还是由于环境的原因使得发育转换到这条路径或另一条路径。Hamilton（1979）研究了巴西一个地区的属于Ficus种的18种无花果蜂。在最常见的那种蜂中，倾向于只存在没有翅膀的雄性个体；而在最罕见的那种蜂中，只存在有翅膀的雄性个体。这一点很有道理，因为在常见的蜂种中，一个雄性个体更容易找到能与其交配的雌性黄蜂且并不需要离开它的出生地所在的无花果树。更令人感兴趣的是那些具有二态性的物种。正如图19所示，在有翅膀的雄性个体所占比例和在没有交配之前就离开出生地所在的无花果树的雌性个体所占比例之间存在一个很好的安排。由于有翅膀的雄性个体会与这些雌性个体交配，这两个比例相等就意味着适应度的相等，并且我们很容易看到适应度在一种恰当的方式下是频率依赖的。这样Hamilton的实验数据提供给我们一个有关演化稳定二态性的最为清晰的例子，虽然我们并不知道它属于类型Ⅰ还是类型Ⅱa（见第79页表10）。
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图19 把迁移的雌性无花果蜂的所占比例看作有翅膀雄性无花果蜂所占比例的函数。（After Hamilton，1979）
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一个我们已知的雄性二态性是由遗传导致的案例是由Kallman，Schreibman和Borkoski（1973）描述的关于新月鱼（Xiphophorus maculatus）的例子。在与性别相关的基因座上的两个等位基因决定了雄性成熟的年龄点，在纯合体中，这个年龄点在10周到16周之间变化，而在杂合体中，这个年龄点则在22周到40周之间变化，杂合体是中间状态（intermediate）的。由于当睾丸成熟的时候生长速度就下降了，于是成年雄性个体的体型大小也互不相同。我还没有看到对维持这种多态性的自然选择的力量的研究工作。
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一个在所有概率遗传中存在的雄性二态性的情形是有关一种涉水鸟矶鹞（Philomachus pugnax）的例子。下文的分析是基于Hogan-Warburg（1966）和Van Rhijn（1973）的研究工作。
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在所有涉水鸟中，矶鹞的不同之处在于它们是一种聚集（congregation）生活的物种，并具有显著的性别二态性，而且其雄性个体在羽毛和行为上具有多态性。从行为上，其雄性个体可以被划分为两种类型：“独立型”雄性，它们试图建立自己的交配地盘，以及“跟随型”雄性，它们并不想建立自己的地盘，并且独立型雄性个体还经常容忍跟随型个体呆在它们地盘之中。在颈部羽毛和头部羽毛中，其颜色的类型在很大的范围内变化。Van Rhijn将这些雄性矶鹞分为三类：具有“独立型羽毛”的雄性，其毛色主要是黑色，它们如独立型个体那样行为；具有“跟随型羽毛”的雄性，其毛色主要是白色，它们如跟随型个体那样行为；具有“中间过渡型羽毛”的雄性，其毛色处于中间过渡状态，它们既可以像跟随者一样行为，也可以像独立者一样行为（Van Rhijn使用“非典型”这个词语来描述这种类型，但这带有误导的性质，因为这一类型几乎占据了整个种群的一半）。在一个季节内，一个雄性个体从一种行为模式向另一种行为模式转变是相当罕见的，虽然Van Rhijn报告了一个这样的例子，一个雄性个体临时性地从跟随行为（不是很成功地）向独立行为转变。
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Van Rhijn认为羽毛颜色的差异是由于遗传造成的，行为的差异是由同一个基因的多向效应造成的。具有中间过渡状态的雄性个体可能是由于某种环境暗示信号从一种行为模式向另一种行为模式转变。这看上去具有一定的合理性，但是不存在遗传的证据，并且我也不能够找到羽毛类型每年保持不变的证据。Van Rhijn更进一步，认为独立型羽毛和跟随型羽毛代表了同一基因座上的两个纯合子（homozygote），具有中间过渡毛色的鸟则是杂合体（heterozygote）。这一点与实际观察到的频率一致，但是仍然需要用实验证明。
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令人感兴趣的问题如下所述。是什么因素维持了遗传多态性？为什么独立型雄性个体能够忍受跟随型个体来到它们的地盘上？独立型个体和跟随型个体的适应度是否相等？存在很好的先验的理由认为交配成功率是频率依赖的。跟随型雄性个体不能够独立地接收从雌性个体发出的交配信号。存在较少跟随型雄性个体的场合（arenas）只能吸引较少的雌性个体，所以独立型雄性个体容忍跟随型个体是有利可图的，虽然我们对雌性个体为什么要去具有较多跟随型雄性个体的场合的问题还知之甚少。
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对交配成功的度量足以证明两种类型的雄性都具有较高的交配成功率，但是并不能够证明适应度的均等化或者恰当的频率依赖性。Hogan-Warburg观察发现，在一个区域中，20％的跟随型雄性获得了28％的交配机会，而在另一个区域中，39％的跟随型雄性只获得了7％的交配机会。这些数据说明较强的频率依赖性。不幸的是，Van Rhijn指出这两组数据分别是在动物繁殖季节的两个不同的时点中收集的，并且他给出证据证明随着季节的行进跟随型个体的交配成功率会不断下降。
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总而言之，矶鹞的实际数据与下述论断是完全一致的，那就是多态性是由遗传造成的，并且是通过具有相等的表现型适应度的频率依赖的自然选择得以维持。但是无论是在遗传还是适应度的度量的证据上，都存在明显的不足。