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演化与博弈论 [:1704421353]
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三、二态的雄性
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Gadgil（1972）讨论了能够在雄性种群中达致稳定遗传多态的性别选择的内在机制。他认为不同投资策略的交配成功率可能取决于在种群中的频率分布，并且当“投资于武器的个体的处境与完全脱离这样的投资的个体的处境正好相同”时，种群便可以达致一个演化均衡状态。本质上，Gadgil描述的是一个混合ESS。我们现在将解释一些他提出的有关这种类型的雄性二态性的例子。
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在某几种无花果蜂（figwasp）中，存在两种类型的雄性：一是具有翅膀的雄性，它们在交配之前便分散（disperse）开了；二是没有翅膀的雄性，它们头部和下颚都较大，不会分散并且为了与出现在同一棵无花果树上的雌性交配而拼命争斗。二态性的程度是极端的，但是我们不知道是由于遗传还是由于环境的原因使得发育转换到这条路径或另一条路径。Hamilton（1979）研究了巴西一个地区的属于Ficus种的18种无花果蜂。在最常见的那种蜂中，倾向于只存在没有翅膀的雄性个体；而在最罕见的那种蜂中，只存在有翅膀的雄性个体。这一点很有道理，因为在常见的蜂种中，一个雄性个体更容易找到能与其交配的雌性黄蜂且并不需要离开它的出生地所在的无花果树。更令人感兴趣的是那些具有二态性的物种。正如图19所示，在有翅膀的雄性个体所占比例和在没有交配之前就离开出生地所在的无花果树的雌性个体所占比例之间存在一个很好的安排。由于有翅膀的雄性个体会与这些雌性个体交配，这两个比例相等就意味着适应度的相等，并且我们很容易看到适应度在一种恰当的方式下是频率依赖的。这样Hamilton的实验数据提供给我们一个有关演化稳定二态性的最为清晰的例子，虽然我们并不知道它属于类型Ⅰ还是类型Ⅱa（见第79页表10）。
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图19 把迁移的雌性无花果蜂的所占比例看作有翅膀雄性无花果蜂所占比例的函数。（After Hamilton，1979）
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一个我们已知的雄性二态性是由遗传导致的案例是由Kallman，Schreibman和Borkoski（1973）描述的关于新月鱼（Xiphophorus maculatus）的例子。在与性别相关的基因座上的两个等位基因决定了雄性成熟的年龄点，在纯合体中，这个年龄点在10周到16周之间变化，而在杂合体中，这个年龄点则在22周到40周之间变化，杂合体是中间状态（intermediate）的。由于当睾丸成熟的时候生长速度就下降了，于是成年雄性个体的体型大小也互不相同。我还没有看到对维持这种多态性的自然选择的力量的研究工作。
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一个在所有概率遗传中存在的雄性二态性的情形是有关一种涉水鸟矶鹞（Philomachus pugnax）的例子。下文的分析是基于Hogan-Warburg（1966）和Van Rhijn（1973）的研究工作。
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在所有涉水鸟中，矶鹞的不同之处在于它们是一种聚集（congregation）生活的物种，并具有显著的性别二态性，而且其雄性个体在羽毛和行为上具有多态性。从行为上，其雄性个体可以被划分为两种类型：“独立型”雄性，它们试图建立自己的交配地盘，以及“跟随型”雄性，它们并不想建立自己的地盘，并且独立型雄性个体还经常容忍跟随型个体呆在它们地盘之中。在颈部羽毛和头部羽毛中，其颜色的类型在很大的范围内变化。Van Rhijn将这些雄性矶鹞分为三类：具有“独立型羽毛”的雄性，其毛色主要是黑色，它们如独立型个体那样行为；具有“跟随型羽毛”的雄性，其毛色主要是白色，它们如跟随型个体那样行为；具有“中间过渡型羽毛”的雄性，其毛色处于中间过渡状态，它们既可以像跟随者一样行为，也可以像独立者一样行为（Van Rhijn使用“非典型”这个词语来描述这种类型，但这带有误导的性质，因为这一类型几乎占据了整个种群的一半）。在一个季节内，一个雄性个体从一种行为模式向另一种行为模式转变是相当罕见的，虽然Van Rhijn报告了一个这样的例子，一个雄性个体临时性地从跟随行为（不是很成功地）向独立行为转变。
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Van Rhijn认为羽毛颜色的差异是由于遗传造成的，行为的差异是由同一个基因的多向效应造成的。具有中间过渡状态的雄性个体可能是由于某种环境暗示信号从一种行为模式向另一种行为模式转变。这看上去具有一定的合理性，但是不存在遗传的证据，并且我也不能够找到羽毛类型每年保持不变的证据。Van Rhijn更进一步，认为独立型羽毛和跟随型羽毛代表了同一基因座上的两个纯合子（homozygote），具有中间过渡毛色的鸟则是杂合体（heterozygote）。这一点与实际观察到的频率一致，但是仍然需要用实验证明。
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令人感兴趣的问题如下所述。是什么因素维持了遗传多态性？为什么独立型雄性个体能够忍受跟随型个体来到它们的地盘上？独立型个体和跟随型个体的适应度是否相等？存在很好的先验的理由认为交配成功率是频率依赖的。跟随型雄性个体不能够独立地接收从雌性个体发出的交配信号。存在较少跟随型雄性个体的场合（arenas）只能吸引较少的雌性个体，所以独立型雄性个体容忍跟随型个体是有利可图的，虽然我们对雌性个体为什么要去具有较多跟随型雄性个体的场合的问题还知之甚少。
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对交配成功的度量足以证明两种类型的雄性都具有较高的交配成功率，但是并不能够证明适应度的均等化或者恰当的频率依赖性。Hogan-Warburg观察发现，在一个区域中，20％的跟随型雄性获得了28％的交配机会，而在另一个区域中，39％的跟随型雄性只获得了7％的交配机会。这些数据说明较强的频率依赖性。不幸的是，Van Rhijn指出这两组数据分别是在动物繁殖季节的两个不同的时点中收集的，并且他给出证据证明随着季节的行进跟随型个体的交配成功率会不断下降。
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总而言之，矶鹞的实际数据与下述论断是完全一致的，那就是多态性是由遗传造成的，并且是通过具有相等的表现型适应度的频率依赖的自然选择得以维持。但是无论是在遗传还是适应度的度量的证据上，都存在明显的不足。
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Cade（1979）描述了在蟋蟀（Gryllus integer）中可选择的雄性繁殖策略的一个例子。雄性个体在鸣叫的持续时间和密度上存在显著的差异。这些鸣叫声能够吸引雌性个体，并且似乎可以看到鸣叫的雄性个体能够比不鸣叫的雄性获得更多的交配机会，虽然定量的实际数据仍然缺乏。那么，为什么某些雄性个体保持相对安静的状态呢？这个问题的答案似乎与一种寄生的苍蝇（Euphesiopteryx ochracea）的存在有关。雌性的苍蝇被蟋蟀的鸣叫声所吸引，并把幼虫存放在鸣叫的雄性蟋蟀身上或者它附近。从野外收集的数据中发现，相比不鸣叫的雄性和雌性个体，寄生状态在鸣叫的雄性个体中比例较高。这样在鸣叫带来的交配优势及其带来的寄生病风险之间存在一个取舍平衡。雄性个体为了向雌性个体证明自己的存在总是要冒着寄生虫侵害的风险。
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在大鳍鳞鳃太阳鱼（Lepomis Macrochirus）中，Gross和Charnov（1980；也见Dominey，1980）描述了两种雄性生存史策略的共存现象，他们将这两种策略称为“私通”以及“亲代抚育”。后一种类型的雄性在七岁时发育成熟并且会修建一个巢穴，在一个紧密居住的区域内可以安置的巢穴达150个。雌性个体被巢穴所吸引，并在那里产卵。然后，雄性个体会对这些卵授精并提供亲代抚育，脱离亲代照顾的幼小鱼苗是无法存活的。前一种类型的雄性在两岁时性发育成熟并且偷偷摸摸地行动，它们躲在附近的泥土中并且会突然冲进巢穴对卵进行授精。然后，这些雄性变成跟随者，在颜色和行为上都和雌性很相似，这些雄性也会闯入巢穴并获得授精的机会。这些被戴绿帽子的雄性的死亡率是非常高的，并且生长的速度也很慢，它们中间大多数甚或是全部会在它们变得足够大并成为巢穴修建的雄性之前死亡。
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如果这种生命史的二态性的演化是稳定的，那么进入两种路径的雄性的期望交配次数必是相等的。在我们所研究的种群中（在同一个湖泊中，不同深度的7个群体），21％的雄性在两岁时变成私通者，而79％的雄性则继续生长。据估计，在一年内，所有受精卵中由私通者完成的比例为14±10％。由于适应度相等，那么这两个估计应该是相等的（将这个与下文Hamilton所用的类似论据相比较）。这样实际数据和相等的适应度是一致的。但是，标准差较大。M. Gross发现适应度在一种恰当的方式下是频率依赖的。对于发育转变的本质、遗传等其他方面的学习将是令人感兴趣的。尽管在我们的知识体系中存在这些空缺，但是，上述案例已经足够明确。这是第一个有记录的脊椎动物的例子，在这个例子中一种类型的雄性完全是寄生于另一类型的雄性所提供的亲代抚育中。
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演化与博弈论 [:1704421354]
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四、理想自由分布
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理想自由分布的概念是由Fretwell和Lucas（1970）提出的，并由Fretwell（1970）将其进一步精炼。从本质上讲，理想自由分布是关于动物在一个由不同适宜度的栖所构成的空间中是如何分布的一个假设，所谓“理想”是指每一步的移动都会使得适应度最大化，而所谓“自由”是指每一个动物都能够进入任何类型的栖所。结论如图20所示：这样的分布可以使得在不同栖所的实际适应度均等化。
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Parker（1970a）对雄性粪蝇的研究阐明了上述原理。雄性粪蝇以如下方式在牛粪堆之间移动，当允许有时间搜寻时，交配成功率在不同时间产生的牛粪堆上是相等的。Parker（1974a）证明在单个牛粪堆边上雄性个体的分布也是服从理想自由分布的。雄性个体会在牛粪堆上等候，或者隐藏于周围的草丛中，而且经常处于牛粪堆的逆风处。到来的雌性个体经常是逆风飞到牛粪堆上方，落到草丛上，然后顺风走向牛粪堆。它们避免直接落到牛粪堆上可能是有原因的，如果雌性个体这样做，那么有可能会导致雄性个体之间的争斗从而浪费了雌性的时间，并且有可能会对它造成危险。雄性个体在牛粪堆和草丛之间移动的模式，可以看作雄性密度的函数和产生牛粪堆时间的函数，这种模式和适应度均等化的观点再次相一致。
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图20 理想自由分布（Fretwell，1972）。S1和S2分别表示两个栖所的适宜程度，它们都是密度的函数。对于种群B1，只有栖所1会被占据，并且密度为d1；对于种群B2，栖所1和栖所2都将会被占据，并且密度分别为d2和d3。
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Kluijver（1951）的关于荷兰大山雀（Parus major）繁殖成功率和迁移的数据很好地吻合了图20所做的预测。这种鸟主要在两种栖所营巢，落叶树和松树，成对营巢的现象在前一类栖所中的密度要比在后一类中大五到十倍。实际数据在以下方面与理论模型相吻合：
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（1）在一个给定的栖所中，繁殖成功率和种群的密度成负相关；
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（2）在松树上营巢的那些鸟中，其数量的波动幅度相对较大（波动幅度用最大密度和最小密度之比来衡量）。
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