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演化与博弈论 [:1704421354]
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四、理想自由分布
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理想自由分布的概念是由Fretwell和Lucas（1970）提出的，并由Fretwell（1970）将其进一步精炼。从本质上讲，理想自由分布是关于动物在一个由不同适宜度的栖所构成的空间中是如何分布的一个假设，所谓“理想”是指每一步的移动都会使得适应度最大化，而所谓“自由”是指每一个动物都能够进入任何类型的栖所。结论如图20所示：这样的分布可以使得在不同栖所的实际适应度均等化。
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Parker（1970a）对雄性粪蝇的研究阐明了上述原理。雄性粪蝇以如下方式在牛粪堆之间移动，当允许有时间搜寻时，交配成功率在不同时间产生的牛粪堆上是相等的。Parker（1974a）证明在单个牛粪堆边上雄性个体的分布也是服从理想自由分布的。雄性个体会在牛粪堆上等候，或者隐藏于周围的草丛中，而且经常处于牛粪堆的逆风处。到来的雌性个体经常是逆风飞到牛粪堆上方，落到草丛上，然后顺风走向牛粪堆。它们避免直接落到牛粪堆上可能是有原因的，如果雌性个体这样做，那么有可能会导致雄性个体之间的争斗从而浪费了雌性的时间，并且有可能会对它造成危险。雄性个体在牛粪堆和草丛之间移动的模式，可以看作雄性密度的函数和产生牛粪堆时间的函数，这种模式和适应度均等化的观点再次相一致。
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图20 理想自由分布（Fretwell，1972）。S1和S2分别表示两个栖所的适宜程度，它们都是密度的函数。对于种群B1，只有栖所1会被占据，并且密度为d1；对于种群B2，栖所1和栖所2都将会被占据，并且密度分别为d2和d3。
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Kluijver（1951）的关于荷兰大山雀（Parus major）繁殖成功率和迁移的数据很好地吻合了图20所做的预测。这种鸟主要在两种栖所营巢，落叶树和松树，成对营巢的现象在前一类栖所中的密度要比在后一类中大五到十倍。实际数据在以下方面与理论模型相吻合：
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（1）在一个给定的栖所中，繁殖成功率和种群的密度成负相关；
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（2）在松树上营巢的那些鸟中，其数量的波动幅度相对较大（波动幅度用最大密度和最小密度之比来衡量）。
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（3）在两类栖所中，尽管在落叶树中繁殖成功率略高，但两者间的区别并不很大。
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从中我们似乎可以看出大山雀建立领土的行为也是符合所预测的理想自由分布。这主要是由从雏鸟到初次繁殖的迁移造成的。在初次繁殖的季节过后，这些鸟会在后续的几年里相当精确地回到原来的栖所。
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Witham（1980）描述了一个相当漂亮的对动物根据理想自由分布分配自身的能力的检验。蚜虫（Pemphigus betae）在棉白杨的叶子上形成瘿蚜。Witham研究了直系母代对地址的选择，这些栖所的异质性较强，不论在树叶内还是在树叶之间都是如此。Witham发现平均适应度随着竞争密度的提高而下降，并且直系母代在不同性质的栖所中不断调整着它们的密度以使得它们的平均适应度在不同的栖所中相等。他估计直系母代的平均适应度至少达到在它们选择最优行为时的84％，而真实值应该比这个估计值更高，这是因为在计算最优行为中，他假设雌性的搜寻时间是无限制的，并且不允许这些具有蚜虫领地行为将妨碍自由选址这个事实的发生。
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关于理想自由分布的最后一个例子是由Milinsky（1979）提供的，他的实验研究了刺鱼的行为，见本书前文相关讨论。
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五、在一致不变的环境中的种群散布
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理想自由分布的概念关注在一个可变环境下动物自身分布的方式。演化博弈论也被应用于在一个一致不变的环境中生物体的分布问题（Hamilton & May，1977）。这是讨论这一工作合适的地方，虽然它并不与混合ESS特别相关。
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在他们最简单的模型中，Hamilton和May考虑了在一个由大量相同栖所构成的环境中单性生殖的一个雌性种群，每一个栖所能够养活一个成年个体。在生产子代之后，成年的个体会同时死亡。每一个雌性个体都生产后代，其中m比例的后代会分散到其他栖所上去，而剩下的1－m比例的后代会留下来争夺由它们的母亲空出来的栖所。有p比例的移居者会生存下来，并且非移居者也是如此。然后一个个体就在其栖所处变成成年个体，这个个体是在这个栖所的所有后代中随机选择的。
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我们假设m是一个由母代的基因型决定的演化变量，由于母代与子代在遗传上是相同的，那么m也可以取决于子代的基因型。演化稳定的m值如下所示：
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因此即使一个移居者存活的概率非常之小，一个雌性个体生产多于移居者50％的后代仍然是有利可图的。为什么会是这样呢？从定性的角度说，我们可以很容易地看到不生产非移居者的子代的策略不可能是一个ESS。假设有两种类型雌性个体，A和B，A类型雌性个体生产的都是非移居型子代，而B类型雌性则生产一些移居型的子代也生产一些非移居型子代。在一个世代中，一个由B类型雌性占据的栖所不可能在下一个世代中被A类型雌性所夺取，这是因为不存在A类型的移居者，相反的是，一个由A类型雌性占据的栖所就有可能在下一个世代中被B类型雌性所占领。因此策略A，不生产移居者，不可能成为一个ESS。
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Hamilton和May进一步分析了他们模型的更为现实的版本，允许雌性个体不同时死亡的事实出现，并假设每一个雌性个体生产的后代数量是一个随机变量（可以取零值），并且种群可能是有性生殖的。这些变化倾向于减少演化稳定的移居者比例，但是迁移在一个一致不变的环境中演化这一点仍得以保留。最有意思的一点改动就是性别的引入，这就引入了亲子代冲突的因素（Trivers，1974）。如果移居者的频率是由母代的基因所决定的，那么移居者的频率将比由子代基因决定时来得高。使用他们的例子，下列两种情况都有可能：一颗种子上的冠毛将取决于母亲的基因型，而鸟翼的发育则取决于子代的基因型。
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演化与博弈论 第八章 非对称博弈Ⅰ——所有权
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关于对称博弈和非对称博弈之间的差异我们已经在本书前文已讨论过。在这一章中，我将进一步讨论具有下列性质的博弈问题：
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