1704422808
演化与博弈论 [:1704421355]
1704422809
五、在一致不变的环境中的种群散布
1704422810
1704422811
理想自由分布的概念关注在一个可变环境下动物自身分布的方式。演化博弈论也被应用于在一个一致不变的环境中生物体的分布问题（Hamilton & May，1977）。这是讨论这一工作合适的地方，虽然它并不与混合ESS特别相关。
1704422812
1704422813
在他们最简单的模型中，Hamilton和May考虑了在一个由大量相同栖所构成的环境中单性生殖的一个雌性种群，每一个栖所能够养活一个成年个体。在生产子代之后，成年的个体会同时死亡。每一个雌性个体都生产后代，其中m比例的后代会分散到其他栖所上去，而剩下的1－m比例的后代会留下来争夺由它们的母亲空出来的栖所。有p比例的移居者会生存下来，并且非移居者也是如此。然后一个个体就在其栖所处变成成年个体，这个个体是在这个栖所的所有后代中随机选择的。
1704422814
1704422815
我们假设m是一个由母代的基因型决定的演化变量，由于母代与子代在遗传上是相同的，那么m也可以取决于子代的基因型。演化稳定的m值如下所示：
1704422816
1704422817
1704422818
1704422819
1704422820
因此即使一个移居者存活的概率非常之小，一个雌性个体生产多于移居者50％的后代仍然是有利可图的。为什么会是这样呢？从定性的角度说，我们可以很容易地看到不生产非移居者的子代的策略不可能是一个ESS。假设有两种类型雌性个体，A和B，A类型雌性个体生产的都是非移居型子代，而B类型雌性则生产一些移居型的子代也生产一些非移居型子代。在一个世代中，一个由B类型雌性占据的栖所不可能在下一个世代中被A类型雌性所夺取，这是因为不存在A类型的移居者，相反的是，一个由A类型雌性占据的栖所就有可能在下一个世代中被B类型雌性所占领。因此策略A，不生产移居者，不可能成为一个ESS。
1704422821
1704422822
Hamilton和May进一步分析了他们模型的更为现实的版本，允许雌性个体不同时死亡的事实出现，并假设每一个雌性个体生产的后代数量是一个随机变量（可以取零值），并且种群可能是有性生殖的。这些变化倾向于减少演化稳定的移居者比例，但是迁移在一个一致不变的环境中演化这一点仍得以保留。最有意思的一点改动就是性别的引入，这就引入了亲子代冲突的因素（Trivers，1974）。如果移居者的频率是由母代的基因所决定的，那么移居者的频率将比由子代基因决定时来得高。使用他们的例子，下列两种情况都有可能：一颗种子上的冠毛将取决于母亲的基因型，而鸟翼的发育则取决于子代的基因型。
1704422823
1704422824
1704422825
1704422826
1704422827
演化与博弈论 [:1704421356]
1704422828
演化与博弈论 第八章 非对称博弈Ⅰ——所有权
1704422829
1704422830
关于对称博弈和非对称博弈之间的差异我们已经在本书前文已讨论过。在这一章中，我将进一步讨论具有下列性质的博弈问题：
1704422831
1704422832
（1）每一个竞争都发生在这样两个对手之间，其中一个个体处于低位A（比如，它是“资源的所有者”，“个子较大者”，“年纪较长者”），而另一个个体处于低位B（比如，它是“入侵者”，“个头较小者”，“年纪较小者”）；
1704422833
1704422834
（2）参与竞争者都清楚地知道它们自己所处的地位；
1704422835
1704422836
（3）参与竞争者可资利用的策略集（比如，战斗，报复，虚张声势等）都是相同的。
1704422837
1704422838
个体所处的地位会影响到赢得一场相互争斗的竞争的可能性大小，或者竞争胜利所带来的价值大小。对于那些在博弈中出现不止一个非对称因素，或对所处地位不确定，以及两个竞争者所能够利用的策略集合不相同等更为复杂的情形，我们将在第九章和第十章中进行讨论。
1704422839
1704422840
用一个简单的鹰鸽博弈来开始我们的分析是适宜的，其支付矩阵如表11所示（表11与表1完全相同，为了方便起见，在这里重复给出）。然而，我们假设每一场竞争都是在一个所有者（比如，地盘的所有者）和一个入侵者之间展开，并且竞争者知道它们所处的地位。现在，我们还要假设是否拥有所有权不会改变资源的价值，或者赢得一场相互争斗的竞争的几率，那么，如同在前文所论述的那样，我们可以引入第三个策略B，“有产者”，也就是说，“如果是所有者，就采取鹰策略；如果是入侵者，就采取鸽策略”。
1704422841
1704422842
我们现在给出一个关键的假设，那就是个体处于具体哪个地位的概率独立于其所采取的策略。这相当于是假设不存在基因多效性（pleiotropism），在影响一个个体是否是所有者的基因和影响其所采取策略的基因之间没有连锁非均衡。当然，对于像B那样的策略，一个个体所处的地位与其采取鹰策略还是鸽策略的具体策略相关，我们的假设是策略B本身和个体所处的地位无关。
1704422843
1704422844
表11 鹰鸽博弈的收益矩阵
1704422845
1704422846
1704422847
1704422848
1704422849
当我们假设一个个体所处的地位独立于其所采取的策略时，我们还忽略了一种可能出现的复杂情形。如果一个参与者只参与一次竞争，或者如果一次竞争的结果不会影响到它在下一次竞争中所处的地位，那么上述假设是合理的。如果一个参与者参与了一系列的竞争，那么情况将会变得更为复杂。我们设想竞争是针对地盘的，或者是针对一种能够持续相当一段时间的资源，那么一个在一次竞争中采取鸽策略的动物相比采取鹰策略的动物而言，在下一次竞争中更可能成为一个非所有者。如果那样的话，策略便和所处地位不再独立。在下文中，这一效应将被忽略，但在考虑某些类型的野外试验数据的时候必须加以考察。
1704422850
1704422851
给定所处地位和所采取策略之间的独立性，支付矩阵如表12所示。在推导该矩阵的过程中，值得注意的是：
1704422852
1704422853
表12 鹰—鸽—所有者博弈
1704422854
1704422855
1704422856
1704422857