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演化与博弈论 [:1704421362]
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四、性选择
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在局中人具有不同可选策略集合的非对称博弈中，讨论最多的便是性选择问题。在Fisher的名著《自然选择通论》（The General Theory of Natural Selection，1930）中，性选择和性别比的问题一起，成为首个从演化博弈论的角度进行分析的生物学现象，虽然没有使用到博弈论的术语。
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Fisher的观点如下所述。假设在某个时刻，在种群中的大多数雌性成员喜欢与具有极大（小）值的某种表性特征雄性个体交配，比如，它们喜欢和具有最长的尾巴的雄性交配。于是，如果这个种群是一夫多妻的，或者较早的交配能够显示某种优势，那么具有较长的尾巴的雄性就会更为适应。更进一步，如果尾巴的长度是可以遗传的，选择与长尾巴的雄性交配的雌性就会生产出具有较长尾巴的雄性子代，因而也就会有更多的雄性孙代。因此，在雄性种群中，就会存在对长尾巴的失控的自然选择，而在雌性个体中，则存在对长尾巴雄性的偏好，这样的偏好会一直持续下去直到不利于过长的尾巴的自然选择出现为止。
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这类种群的最终状态可以看作是一个非对称的ESS，在这个最终状态下，雄性的尾巴是那么的长以至于明显降低了它生存的机会。一个具有较短尾巴的雄性个体是无利可图的，因为它将得不到交配的机会，并且一个雌性个体选择一个短尾雄性进行交配也是无利可图的，因为如果它那样做，那么它的雄性后代就会得不到交配机会。
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这样的一个过程是如何开始的呢？Fisher认为，最初的时候，在所选择的特征和适应度之间必存在一个明显的相关性，即具有长尾巴的雄性必是具有较高适应度的。另一个可以选择的起点如下所述，假设两个先前相互隔离的种群A和B占据了同一个地区，并且出现了一些种群间的杂交，正如Dobzhansky（1951）认为的那样，自然选择将有利于繁衍的隔离。如果平均而言种群A中的雄性个体的尾巴比种群B中的雄性长，那么自然选择将有利于种群A中的喜欢与长尾雄性交配的雌性个体。Fisher的论据认为，一旦开始，在任何种群隔离的需要过去之后这个过程可以持续很长的时间。
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具有讽刺意义的是，虽然Fisher的论据在本质上是基于博弈的观点，但是如果想要给出一个更为正式的博弈论分析却会比较困难。相反，这个问题似乎需要使用一种正式的种群遗传方法进行处理。这样的一种处理方式在Lande（1981）的一篇重要而艰深的论文中给出。其中基本的假设以及结论都将在这里进行讨论。在这一点完成之后，便很容易可以发现为什么基于博弈理论的分析会陷入困境。
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令z表示对某种雄性特征的测度变量，诸如尾巴的长度，并且这种特性只有在雄性个体中才能得到表达。假设雄性繁殖存活的概率是φ（z），并且假设存在某个最优值zOPT，在其两侧上述概率值都是下降的。
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我们假设每一个雌性个体都具有某种“偏好”，用变量y进行度量。函数ψ（z｜y）与具有偏好y的雌性个体选择具有显形z的雄性个体进行交配的机会成正比。这样，如果有两种雄性个体存在，z1和z2在雄性个体中分别占有P和1－p的比例，那么一个偏好值是y的雌性个体将与一个z1型雄性进行交配的概率是：
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Lande考虑了下列三种偏好类型：
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（1）定向偏好（Directional preference）：ψ（z｜y）＝exp（yz）。此时，所有的雌性个体都偏好与和具有较大z值的雄性个体交配，但它们在歧视程度上是不同的；
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（2）绝对偏好（Absolute preference）：ψ（z｜y）＝exp［－k（z－y）2］，其中k表示常数。此时，一个偏好值为y的雌性个体最喜欢与尾巴长度为z＝y的雄性个体交配，并且它们对雄性个体的情愿程度在上述峰值的两侧都会下降。
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（3）相对偏好（Relative preference）：ψ（z｜y）＝exp｛－k［z－（＋y）］2｝，此时，一个雌性个体最喜欢和尾巴长度比平均值高出y的雄性个体交配。
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一个z值的雄性个体的适应度不但取决于其存活的概率ψ（z），也取决于其交配的成功情况，而交配成功与否又取决于雌性个体的偏好y的分布以及z的分布。
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我们假设所有的雌性个体都能够交配，并且不存在雄性的亲代投资（parental investment）。因而对雌性个体不存在直接的自然选择，这是因为所有的雌性都可以交配并且影响尾巴长度的基因并不会在雌性个体中得以表达。那么为什么影响y的基因在频率上会发生变化呢？在本质上，这是因为存在由同型交配（assortative mating）引起的y和z之间一种遗传协变性（genetic covariance）。换句话说，具有代表较高z值基因的雄性个体倾向于具有代表较高y值的基因，反之亦然。
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遗传协变性存在的理由需要在具体细节上阐释清楚。考虑一个具有较高偏好值y的雌性个体。它会将代表较高y值的基因传递给其后代；同时，因为该雌性会和一个具有较高z值的雄性个体进行交配，所以那些子代个体还会从父亲那里得到代表较高z值的基因。这样一部分遗传协变性就会从直接联系的前一世代的同型交配中产生。但是在前面若干世代的同型交配中，产生了一个进一步的效应，这个效应导致了连锁非均衡的情况，于是具有代表较高y值基因的配子也倾向于携带代表较高z值的基因。
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那么，在Lande的模型中，雌性偏好y的演化仅仅是因为对雄性的自然选择改变了z值，并且在影响y和z的基因之间存在一个非随机的联系（遗传协变性也可以从基因多效性中产生，但是由于我们关注的特征是雄性的形态以及雌性的偏好，因而忽略这一可能性是合乎情理的）。第一个结论是，存在一条表示均衡状态的直线（如图26所示），而不仅是存在单个的均衡点。Kirkpatrick（1982）在一个双基因座模型中也得到了一个相似的结论。这样，对于雌性平均偏好的每一个值，存在对应的一个雄性尾巴长度平均值。平均尾巴长度不需要对应于存活概率函数中的最优长度。如果一个种群处于这条均衡线上，则并不存在推动该种群偏离这条直线的力量。
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图26 性别选择模型（Lande，1981）
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