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生物需要非常多的能量来维持生存。所有活细胞使用的能量“货币”，是一种名为三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，常缩写为ATP）的分子。ATP的工作方式就像投硬币玩角子机。硬币可以启动角子机一次，但很快就会停止。ATP对应的“机器”通常是一个蛋白质，作用就像把机器的开关从上扳到下；而蛋白质“机器”相应从一种稳定状态改变到另一种状态。如果要变回去，需要另一个ATP，好比你要在角子机上再玩一局，就要再次投币。可以把细胞想象成一个巨大的游乐场，充满蛋白质机器，全都用ATP硬币操作。一个典型的细胞每秒钟大约消耗1,000万个ATP！多么惊人的数字。人体大约有40万亿个细胞，每天需要的ATP周转量是60～100千克，与我们的体重相当。然而实际上，我们全身大概只有60克ATP，由此可以算出平均每个ATP分子大约每分钟会“重新充值”1～2次。
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怎么重新充值？ATP分子“折开”时会释放自由能，驱动蛋白质改变形状；同时释放足够的热量保持ΔG为负值。ATP通常水解为大小不等的两部分：大的部分叫ADP（adenosine diphosphate，二磷酸腺苷），小的部分是无机的磷酸基团（PO43–）。后者就是磷肥的成分，常写作Pi。所以，把ADP和Pi重新合成ATP需要消耗能量。呼吸作用（食物和氧气反应）释放的能量就用来把ADP和Pi重新合成ATP，即所谓的“重新充值”。这个永无止境的循环写成以下简单的方程式：
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ADP + Pi + 能量 ⇋ ATP
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人类并不特殊。像大肠杆菌（E. coli）这样的细菌，每20分钟就可以分裂一次，每次分裂都需要消耗500亿个ATP来供应能量，这些ATP的总质量大约是大肠杆菌细胞自身质量的50～100倍。论合成ATP的速度，它们是人类的4倍。如果把这种能量供应效率转换成用瓦特计算的功率，数字同样惊人：人类每克组织的功耗大约为2毫瓦，65千克的成人功耗就是130瓦，功率比标准的100瓦灯泡还大一些。这看起来不算太多，但如果以单位质量比较，人类身体每克功率是太阳的一万倍（注意：这当然不是说我们的功率大过核聚变。太阳任何时候都只有极少一部分质量在进行核聚变反应）。与其说生命是闪烁的烛光，不如说生命是喷射的火箭发动机。
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纯粹从理论角度看，生命一点都不神秘。它并没有违反任何一条自然规律。每秒钟流过所有活细胞的能量虽然是个天文数字，但每秒以阳光的形式倾泻到地球上的能量却又高出好几个数量级（因为太阳实在是太大了，虽然单位功率较低，总功率还是大得多）。只要这些能量的一小部分能够用来驱动生化反应，生命就能以任何方式运作吧？上一章中我们提到，遗传信息对能量的利用似乎没有任何根本的限制，只要能量够用就行。然而现实中，地球上的生命受到极其严苛的能量限制，这才是最令人惊奇的地方。
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生命的能量问题有两个出人意料之处。首先，所有细胞的能量都来自一种特别的化学反应：氧化还原反应。在这种反应中，电子从一个分子转移到另一个分子。氧化还原反应是氧化反应和还原反应的对立统一，实质不过是一个或多个电子从供体转移到受体。供体给出电子，我们称它被氧化了。比如铁这样的物质与氧气反应，铁把电子传递给氧气，自身被氧化成铁锈。在这个例子中，接受电子的物质是氧气，我们称它被还原了。在呼吸作用和燃烧反应中，氧气被还原形成水，因为每个氧原子得到了一对电子（形成O2–），所以还要结合两个质子，把水分子的总电荷平衡到0。这个反应之所以能够进行，是因为它以热量的形式释放能量，增加外界的熵。所有的化学反应最终都会增加环境的热量并降低系统自身的能量；其中铁或食物与氧气的反应尤其高效，会释放出大量能量（比如以燃烧的形式）。呼吸作用会把反应释放出的能量部分保存为ATP的形式，至少保留一小段时间，直到ATP再度水解为止。ATP分子以ADP–Pi键的形式保留能量，当这个键断裂时，能量就以热的形式释放。所以，呼吸作用的本质和燃烧相同，中间多出的一小段延迟就是我们所说的生命。
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电子和质子经常以这种方式结合（但也有例外），所以还原反应有时被定义为氢原子的转移。但是，从电子的角度理解还原反应要容易得多。一系列的氧化还原反应，就好像在一连串携带者之间一个个传递电子，与电子在导线中的流动相差无几。呼吸作用就是这样，从食物分子中夺取的电子并不直接传递给氧气（否则能量一下子就被全部释放了），而是传给一个“踏脚石”分子——通常是一种名为“铁硫簇”（iron-sulphur cluster）的无机晶体，其中含有带正电荷的铁离子（Fe3+）；好几个铁硫簇会嵌在一个呼吸蛋白质中（图8）。从第一个开始，电子会跳到下一个类似的铁硫簇，不过这个比上一个更“渴望”电子。当电子从一个铁硫簇跳到下一个时，每一个都先被还原（接受电子，Fe3+ 变成Fe2+），再被氧化（失去电子，Fe2+变回Fe3+）。电子最终经过至少15次这样的转移，才到达氧气分子。不同生物的生长方式，比如植物的光合作用和动物的呼吸作用，表面上没有多少共同点，实质上都使用同样的“呼吸链”把电子传递下去。为什么会是这样？生命可以利用热能或者机械能驱动，或者放射能、电能、紫外线，还有其他无限可能。但事实并非如此。所有的生命都由氧化还原反应驱动，利用非常相似的呼吸链。
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图8 呼吸链中的复合体I
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小图A：铁硫簇的间距是14埃或者更短。电子通过量子隧道效应，从一个铁硫簇跳到另一个，大部分沿着箭头所指的主通道传递。图中的数字表示铁硫簇中心与中心之间的距离，括号中的数字表示铁硫簇边缘与边缘的距离，单位都是埃。小图B：漂亮完整的细菌复合体I成像，由利奥·萨扎诺夫（Leo Sazanov）用晶体衍射成像技术重建。电子从FMN进入呼吸链，左边的蛋白质垂直结构把电子传给泛醌（ubiquinone，又称辅酶Q），再传递给下一个巨大的蛋白质复合体。你可以从小图A中分辨出铁硫簇埋在蛋白质中的传递路径。小图C：哺乳动物的复合体I，可以看到其核心的亚基与细菌一样，但是多了30个更小的亚基（暗色部分），部分掩藏了核心亚基。这是朱迪·赫斯特（Judy Hirst）用低温电子显微镜拍摄到的结构。
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第二个出人意料之处是能量在ATP化学键中保存的具体机制。生命合成ATP，不是通过直截了当的化学反应，而是在一张薄膜的两侧制造质子梯度作为中间步骤。等一下我们再来看这个说法是什么意思，以及这个机制具体是如何运作的。让我们先回顾一下历史。这个机制是科学史上一项完全出人意料的发现，分子生物学家莱斯利·奥格尔（Leslie Orgel）说它是“自达尔文以来生物学中最反直觉的理论”。今天我们对质子梯度的形成和利用机制已经了解得非常详尽，直达分子层面。我们还知道，使用质子梯度是地球上所有生命的共性；质子动力和DNA遗传密码一样，都是生命的基本特征。然而这个机制究竟是怎么演化出来的，我们几乎一无所知。地球生命似乎从理论上的无限可能性中，选择了一种很受限制又非常奇特的供能机制。这仅仅是演化史中的偶然？还是因为这个机制比其他机制优秀太多，最终赢家通吃？还有一种更意味深长的可能：难道，这是唯一的可行之道？
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让我们来一次眼花缭乱的细胞微观之旅。想象你自己缩小到ATP分子的大小，然后进入一个心肌细胞。这个细胞中有很多动力工厂：线粒体。大量ATP从“巨大”的线粒体中涌出，驱动细胞的节律性收缩。线粒体外膜上有很多蛋白质膜孔，选一个较大的钻进去，你会发现自己进入了一个狭窄的空间，就像轮船上的轮机室，里面充满过热的蛋白质机器，一眼望不到尽头。地上好像在冒泡，很多小球不断地从机器中射出来，瞬间又消失无踪。这些是质子，带正电荷的氢原子核。整个空间到处都是倏忽往来的质子，你几乎看不见它们。蛋白质机器如庞然大物般四处耸立，你悄悄地从其中一台的中间穿过去，进入线粒体内部空间，这里的景象更加奇异。此时你已到达基质，在这个洞穴一样的空间中，流动的墙壁向四面八方涌动，你正身处令人目眩的漩涡中心。墙壁上到处镶满了旋转轰鸣的机器，小心碰头！这些巨大的蛋白质复合体深深嵌入墙体，又缓慢地四处漂移，仿佛在海面上沉浮不定。然而，它们的机件却在飞速运转。有些往复运动快得肉眼难以看清，就像蒸汽机的活塞。另一些由曲轴带动，绕着轴线高速旋转，好像随时都会甩飞出来。成千上万这样的疯狂机器无休止地运动，向四面八方延伸，像一场喧嚣狂乱的交响音乐会……到底有什么意义呢？
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你所在的地方是线粒体的深处，是细胞的热力学中心，也是进行呼吸作用的场所。食物分子在这里被夺去电子，传递给链路上第一个，也是最大的呼吸蛋白：复合体I。这个巨大的蛋白复合体由多达45个不同的蛋白质组成，每一个都是数百个氨基酸串成的长链。如果ATP和人一样大，复合体I就是一幢摩天大楼。这可不是普通的静态摩天大楼，它像蒸汽机样结构复杂，运动性能强大，仿佛有自己的生命。电子和质子分离，被复合体I从一端吸入，从另一端吐出，整个过程都在膜内发生。离开这里之后，电子依次被传递给另外两个巨大的蛋白复合体。这整条链路就是我们所说的呼吸链。每个复合体内都有好几个“氧化还原中心”（复合体I有9个），可以暂时持有电子（图8）。电子就在这些中心之间跳动。事实上，从这些中心之间均衡的散布距离来看，电子应该是通过某种量子隧道效应运动而瞬间出现和消失，位置遵循量子概率分布。运动电子的“眼中”只有下一个氧化还原中心，只要距离够近就能瞬移过去。这里的距离需要用“埃”（Å，ångström）来量度，1埃近似于一个原子的尺寸。⑧只要中心之间的距离不超过14埃，而且每个中心的电子亲和力比上一个更大一些，电子就会沿着这条路径一直跳下去，就像踩着均匀分布的垫脚石过河。电子的运动穿过三个巨大的蛋白质复合体，但并不滞留在其中任何一处，就像你踩着石头过河的时候不会流连于河水。它们一直受到氧气强大的化学吸引力，被氧气对电子的“渴望”拉动。这不是什么超距离物理作用，只是电子出现在氧气分子身边的概率比其他地方大而已。这些过程的总和相当于一条导线，外部由蛋白质和脂质绝缘隔离，内部引导电子从食物流向氧气。欢迎来到呼吸链！
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这条电子流令周围的一切充满生机。电子在路径中踊跃向前，一心一意朝着氧气奔去，并不留意周围的奇异景观：四周忙碌的机械像抽油泵一般不断抽动。但这些巨大的蛋白复合体中布满了机关。当电子在一个氧化还原中心短暂停留时，附近的蛋白质会形成特定的形状。当电子离开后，这个结构就会有部分变化，一个带负电荷的部分进行自我调整，一个带正电荷的部分便会跟着调整，由弱键构成的整个网络重新自我校准。在几十分之一秒内，雄伟的蛋白质大厦切换到一个新的构象。蛋白质某处的一个微小变化，能导致另外的地方通路大开。接下来另一个电子到达，整个蛋白质又切换回原来的状态。这种过程每秒钟会重复几十次。这些呼吸蛋白复合体的构造已经研究得非常充分，能达到几埃的解析度，直追原子水平。我们知道质子如何被蛋白质的电荷束缚，然后被结合到固定的水分子上；也知道当蛋白质通道发生变动时，水分子会如何移动；还知道质子如何通过动态间隙，从一个水分子传递到另一个。这些动态间隙不断开合，在质子通过后立即关闭，防止它回头——如同《夺宝奇兵》中印第安纳·琼斯（Indiana Jones）通过秘道时遇到的那些凶险机关。这台巨大精密的活动机器只有一个目的：把质子从膜的一边运送到另一边。
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每一对电子通过呼吸链上的复合体I，就有四个质子被运到膜对面。这对电子进入第二个复合体（严格来说是复合体III，因为复合体II是备用的进入点）后，又会运送出四个质子。到达呼吸链时，电子终于“往生极乐”（与氧气分子会合），但还得再负责运送两个质子才算圆满。所以，从食物中夺取的每对电子，对应着10个质子被运送到膜对面，仅此而已（图9）。电子流向氧气的过程释放的全部能量，有接近一半会以质子梯度的形式保存起来。所有这些强力、精巧、繁复的蛋白构造，全都是为了把质子泵过线粒体内膜。每个线粒体都有几万套呼吸蛋白复合体。每个细胞有几百到几千个线粒体。你全身40万亿个细胞至少拥有1015个线粒体；如果把它们盘绕褶皱的内膜摊平，合计面积可达14,000平方米，大约有四个足球场那么大。它们的工作就是泵出质子。加在一起，它们每秒泵出的质子数超过1021个，相当于已知宇宙中恒星的总数！
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图9 线粒体如何工作
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小图A：线粒体的电子显微照片显示了盘绕的内膜（嵴），这就是发生呼吸作用的场所。小图B：呼吸链的示意图。3个主要的蛋白质复合体镶嵌在内膜上。电子（e_）从左侧进入，依次经过3个复合体到达氧气。第一个复合体（详见图8）是复合体I，然后经过复合体III和复合体IV。复合体II（不在图中）是呼吸链的另一个入口，会直接把电子传递给复合体III。膜内部的小圆圈是泛醌，负责把电子从复合体I和II运送到复合体III。膜上方稍大的圆圈是与内膜松散结合的蛋白质细胞色素c，它把电子从复合体III运送到复合体IV。箭头所指的是电子通往氧气的流向。电子流为3个呼吸蛋白复合体泵出质子（H+）提供能量（复合体II传递电子，但不泵出质子），每一对电子通过呼吸链后，复合体I和复合体III会各泵出4个质子，复合体IV泵出2个质子。质子通过ATP合酶（图右边）的回流，驱动了ATP的合成（从ADP和Pi）。
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不过，这实际上只是一半的工作，另一半工作是汲取这些能量来合成ATP⑨。对质子来说，线粒体内膜几乎完全不可渗透；前面我们提到的那些等质子通过后马上关闭的动态通道，就是为了确保这一点。质子是微小的粒子，其实就是最小的原子（氢原子）的核，挡住它们绝非易事。质子可以轻易穿过水，所以膜的所有部分还必须绝对防水。质子还是带电粒子，带一个单位的正电荷。所以把质子泵过一层封闭的膜产生了两个效果：第一，在膜的两边制造了质子的浓度差；第二，膜的两边形成了电位差，外部环境相对于内部是正电位，膜内膜外的电位差是150～200毫伏。不要小看这个数字，因为膜本身非常薄（厚度为6纳米左右），在这么短的距离上，这是非常强大的电势能场。你可以再次变回ATP的大小去体验一下。如果待在膜附近，你感受到的电场强度是每米三千万伏特，相当于一道闪电，或者是普通家用电的1,000倍。
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这个巨大的电位势，或称为质子动力，驱动着最令人叹为观止的蛋白质纳米机器：ATP合酶（ATP synthase，图10）。“动力”意味着运动，而ATP合酶确实是一台旋转马达。在ATP合酶中，质子流推动曲轴，曲轴转动具有催化能力的旋转头——正是这些机械力驱动着ATP的合成。这台蛋白质机器的工作方式就像涡轮水力发电机，在膜对面积蓄的质子就像被水坝拦起来的水。质子从膜外回流，就像水流从高处泻下，推动涡轮转动。这真不是诗意泛滥的修辞，而是精确的描述，是这台微观机器的本来面目；即使这样形容，也很难表现出这台蛋白质机器内部惊人的复杂度。我们仍然不知道它的很多工作细节：质子如何与膜内的c环结合；静电力如何让c环单向旋转；旋转的c环如何扭转曲轴，使催化头发生形变；催化头上面裂隙的开合，又是如何抓住ADP和Pi，并用机械力强制它们结合，生成新的ATP，锁定质子承载的能量。这是最高级别的精确纳米工程技术，像一件魔法装备，我们研究得越多，它越显得不可思议。有些人认为它就是上帝存在的证据，我不敢苟同。我看到的是自然选择的奇迹。但无论它来源于什么，这台机器都是造化的巅峰之作。
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图10 ATP合酶的结构
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ATP合酶是一台奇妙的旋转马达，镶嵌在膜上（图下方的水平构造）。这幅漂亮的艺术再现图由戴维·古德赛尔（David Goodsell）按实体比例绘制，图中表现了ATP分子，甚至质子相对于膜和酶本身的大小。质子流通过嵌在膜上的亚基（透明箭头），驱动有条纹的FO转子旋转，并带动连在上面的曲柄（转圈的黑色箭头）。曲柄的旋转迫使催化头部（FI亚基）发生构造形变，催化ADP和磷酸基团合成ATP。催化头部不会跟着旋转，而是靠“定子”（酶左边的垂直棍子）固定其位置。膜下方显示的是质子和水结合形成水合氢离子（H3O+）。
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每10个质子流过ATP合酶，催化头都会转过完整的一圈，3个新制造的ATP分子被释放到基质中。催化头的转速可以高达每秒100转。前面我提到，ATP是生命的通用能量货币。同样，ATP合酶和质子动力也是所有生命所共有的。基本上所有的细菌、古菌，以及所有的真核生物（上一章提到的生命三大域）都有ATP合酶，少数几种例外是利用发酵作用的微生物。这样的普遍程度，只有遗传密码可以相提并论。对我来说，ATP合酶对于生命的象征意义与DNA双螺旋属于同一级别——既然这是我的书，那么我说了算。