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1700252711 有两种对立的假说。一方认为,寒武纪物种大爆发是一种假象,在这之前肯定有很多老祖先,只不过软体动物柔软的身体极不容易留下化石,所以造成了一种假象,似乎那些有壳的和有骨架的后代是突然出现的。
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1700252713 在达尔文时代,他采取的就是这种处理方法,他坚持在寒武纪之前就应该存在连续的不断出现的物种,只不过这之前的化石都没有被找全而已。按照这一观点,如果能找到全部需要的化石的话,完全可以勾勒出一条物种由少变多的渐进过程。
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1700252715 很多进化论者相信达尔文的判断,他们前赴后继辛辛苦苦地到处寻找各种化石,力图构建出一个完整的生物进化路线图。经过努力,化石是越找越多,但随之而来的失望也越来越大。虽然很多断裂的链条被弥补完整,比如始祖鸟似乎就是恐龙与鸟类之间的一个缺环。但是,对寒武纪之前化石的寻找却进展缓慢,除了那些多得有点烦人的单细胞化石外,基本上没有什么大的惊喜出现。相反,1906年在加拿大落基山脉发现的伯吉斯动物化石群和1984年在中国云南澄江发现的化石群都一再强化了寒武纪物种大爆发现象。虽然1947年在澳大利亚中南部埃迪卡拉地区发现的埃迪卡拉动物群被认为是在前寒武纪时期形成的,但在时间上也只是非常贴近寒武纪的前寒武纪晚期,且动物数量和门类稀少,根本不足以抹平寒武纪物种大爆发现象。1998年,曾给科学家们带来无限兴奋的中国贵州瓮安生物群,也很快被纳入到常规轨道中去了,并不能完全洗去物种大爆发给达尔文带来的尴尬。现在有一个观点认为,复杂动物出现的年代上限应该是5.8亿年前,在此之前的地层化石中,应该不会再找出什么像样的动物了。那些辩称寒武纪之前的软体动物不容易留下化石的学者也闭上了嘴巴,因为连单细胞的藻类都留下了无穷多的化石。软体动物再软,也没有道理踏雪无痕地从地球上一掠而过吧。
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1700252717 也就是说,根据现有的化石表现来看,不承认寒武纪物种大爆发是不行了。假象说的支持者是越来越少,使得另一种观点得到了越来越多的研究,该观点明确承认物种可以快速出现,大家需要的只是一个或几个能够漂亮地解释物种为什么会快速出现的理论。
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1700252719 聪明人很多,也已经提出了很多极具说服力的假说,有些假说听着就让人头晕,比如艰深复杂的骨骼矿化机制和海水成分大变化事件等。现在不妨介绍几个较为流行的理论,因为越是流行,可能表明相信的人越多。
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1700252721 哈佛大学古尔德支持一种非常简洁的理论,他并不认为寒武纪物种大爆发需要特殊的解释,当把寒武纪前后的物种类型多少与时间作图时,会看到一个漂亮的S形曲线图,任何一个学过微生物学的人都会立即联想到细菌在培养基中培养时呈现的生长曲线,那也是标准的S形,大致可分为迟缓期、对数期、稳定期和衰亡期。古尔德认为,这两者的原理是一样的:寒武纪之前,生命在经过由少变多的缓慢增长的迟缓期,寒武纪物种大爆发则正处于S形曲线的剧烈上升期,也就是对数生长期。这是生命发展的必然结果,符合一般的数学模型,没什么好大惊小怪的。但这个理论有一个潜在的可怕后果没有被提及,那就是衰亡期何时到来?是不是意味着地球生命会死光光?
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1700252723 姑且先不去考虑这个有点杞人忧天味道的灰暗前景。现在要考虑的是,S形曲线并没有说明物种爆发的内在机制,它们为什么会到了那个时候就大量增加了呢?
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1700252725 最简单的理论是,地球渐渐冷却降温,到了寒武纪时,温度才正好适合动物生长,此前的单细胞藻类都是相对比较耐热的。
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1700252727 也有学者认为,地球温度的变化造成海洋中碳酸钙含量大幅增加,这正好为有硬壳的动物提供了制造外壳的原材料。由此而出现的生态学意义是,有壳动物比没有外壳保护的动物强大得多,它们迅速抢占了大片地盘,而且硬壳比较容易留下化石,所以看起来就是物种大爆发现象。
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1700252729 最容易让人接受的理论是,空气中氧的含量增加给动物的大量发生提供了机会。此前蓝绿藻辛苦地工作,不断无节制地产生氧气,它们终于受到了报应,靠呼吸氧气为生的动物大量出现,严重挤压了藻类的生活空间。更重要的是,大量的氧气以臭氧的形式存在,阻挡了有害的紫外线,使刚出现的新型动物更加生龙活虎。
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1700252731 现在这个假说面临着一个严重的挑战。地质学研究证实,在寒武纪前的沉积岩中早已存在严重氧化的岩石层,提示在10亿年前大气中的氧含量就已经够用了。谁如果喜欢氧气,完全可以大口喘气。
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1700252733 也就是说,所有外部的因素都面临着这样那样的问题,看来生物内部的因素应该占有更重要的地位。
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1700252735 1973年,霍普金斯大学的生态学家斯坦利(Stever Stanley)提出了“收割理论”。在斯坦利看来,一种草食或肉食的动物,就相当于一位勤奋的收割者,它们的出现和介入,给新生物的产生腾出了空间。就好比在大片的麦田中,只有麦子长得最好,其他杂草都受到了抑制;但当麦子被收割掉以后,其他各种杂草就可以乘机占领所有空间。寒武纪前铺天盖地的单细胞就好比是麦子,而第一个出现的吞食生物就是优秀的收割者。它们猛然发现这么多食物,无忧无虑地海吃胡塞,吃得太多了,迅速为其他物种腾出了生态位,于是产生了新生物。
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1700252737 这个理论简单而漂亮,更重要的是,它不需要依赖生物以外的其他因素作出补充解释。后来,这个理论还受到了生态学野外研究的证实,在一个池塘中放进凶狠的捕食鱼,随着屠杀的进行,池塘中物种多样性却不断增加,大量的浮游生物渔翁得利,终于可以更好地苟且偷生了。相反,在一个成分复杂的藻类群落中去掉作为捕食者的海胆后,强势藻类就会作威作福,其他藻类受到了抑制,生物多样性因此而下降。
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1700252739 也就是说,在科学考量的框架内,完全可以接受并解释那个所谓的寒武纪物种大爆发现象。从化石层面看,生物进化是可以走走停停的,这就是间断平衡理论的要点。
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1700252741 间断平衡理论是由埃尔德里奇(Niles Eldredge)和古尔德在1972年提出来的。他们认为,物种形成的速度比我们想象得要快,起码比达尔文想象得要快,那并不是一个渐变积累的过程,而是一个集中爆发的过程。新的物种一旦形成,就会长期处于稳定状态,安心地过日子,不再向前进化,这个相对安静的过程会持续几百万年甚至上千万年,这就是“平衡”,然后会瞅机会再来一次突变,或许会出现另一个新的物种。物种进化的过程就是“平衡”不停地被“间断”的过程。
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1700252743 看来生物进化也懂得“养兵千日,用兵一时”的道理。
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1700252745 除了写专业论文进行论证和阐述外,古尔德还通过专栏文章用通俗的语言向普通读者介绍自己的理论。
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1700252747 古尔德指出,“间断平衡”理论有两个重要的支撑点:首先,化石表明,物种呈现明显的稳定性,在地质记录中出现时和消失时的外形几乎相同,没有出现达尔文想到的持续变化。其次,也是极其重要的一点,新物种的出现是突然事件,而且一旦出现,就已经相当完备,根本都不需要进一步修改的样子。而这一事实又与达尔文的逐渐变化理论有所抵触。达尔文要求的连续的化石链条并没有如期出现,过渡生物迟迟不愿露面。为此,古尔德表示,要正确解释现有的化石现象,就必须抛弃“渐变论”。但他也反复告诉大家,这样做绝不表明他打算彻底干掉达尔文。
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1700252749 “间断平衡”一经提出就受到了主流进化论学者的广泛认同。但达尔文的铁杆粉丝们对此很不高兴,虽然古尔德等人一再声称,“间断平衡”其实是对达尔文物种渐变理论的完善和发展,经典的进化论者仍然提出了很多质疑,渐变论者手中的救命稻草依旧是“化石发现不全”。
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1700252751 反对者问道:如果物种在进化过程中真的存在所谓“平衡”期,也就是长期不变的“稳态”,那这个事情如何解释?毕竟,所有的观察都表明,每代之间都存在变异,没有哪个儿子和老爸是完全一样的。由于环境的天然不稳定性,想要让物种保持几百年的稳态实在是让人难以想象。但“间断平衡”理论对此并不担心,因为事实就是,化石确实表现出了稳态,甚至是现存的物种也都证明了稳态是铁的事实。我们的国宝大熊猫,就是物种稳态的一个有力见证。
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1700252753 群体遗传学家给出了一个解释。他们认为,稳态之所以存在,是因为稳态受到了稳定化选择。局部自然环境一直喜欢这种形态,所以这种形态就一直生存了下来。就算自然不喜欢某种形态,但生物已经具备了一定的能力,它们会寻找自己合适的环境以躲避自然选择,比如果蝇不耐高温,当某地温度升高时,它们肯定不会坐以待毙,而完全可以飞着去找一个更凉爽的地方作为避难所。就这样,原来的稳态得到了保存。局部环境变化带来的危险就这样被聪明的生物所规避。
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1700252755 但这种宏观方面的解释仍不足以满足所有人的好奇心,他们更关心的是,一个具体的生物,是如何从一个样子变成了其他样子的?难道它们真的不是以达尔文的渐变论为原则进行变化的吗?大的突变可以在分子水平发生吗?何以发生?
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1700252757 分子生物学的发展似乎给间断平衡带来了不利的消息。从分子水平来看,化石上的稳态似乎只是一种假象,比如无肺螈的某些种与另一些种在表面上看起来差距不大,颜色、骨架和身体大小都差不多,如果不是专家,可能都分辨不出它们谁是谁。可是用关键蛋白质的序列分析进行比较时,却发现它们至少在六千万年前就已经分道扬镳了,根本不是一家人,完全是属于不同的种,甚至都不是同一个属,但在化石上看起来却好像是处于稳态中的同一个种。化石看起来都差不多。
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1700252759 不过失望总是与惊喜同行,对生物发育过程中基因调控的研究取得了极大的成功,被广泛接受的HOX基因调控理论认为,所有的动物虽然看上去五花八门,但它们在分子水平上的调控却是基本一致的,而且手段非常简单。
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