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但事实毕竟是事实,无论人类觉得多么困惑,总会有一个正确的答案。当我们对物种的进化有了充分的认识,“先有鸡还是先有蛋”就根本不再是个问题[13]。同样,我们会觉得“遗传先行还是代谢先行”是个死循环,也只是目光狭隘的结果。在20世纪60年代到70年代,人类沉浸在发现DNA双螺旋的喜悦中,顺理成章地把注意力全都集中在了DNA上,把DNA看作核酸的唯一代表。毕竟,在中心法则中,DNA存储了一切的遗传信息,而RNA只是在DNA和蛋白质之间“跑腿”的辅助角色而已。同时,我们也高估了蛋白质的复杂性,认为20种氨基酸的序列必定存在精密的模板。
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所以,当我们对细胞内部的世界有了越来越深刻的了解,有机大分子的奥秘越来越清晰地展现在我们面前,遗传与代谢的脚步也就渐渐有了章法,这让我们在探索和回溯的道路上接连不断地发现一条又一条宝贵的线索,循着它们越走越远。
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有关遗传先行的主张,我们已经在介绍白烟囱假说的章节的结尾处听闻了那个最热门的假说,“RNA世界假说”——DNA和蛋白质既然谁也离不开谁,那就一起都离开吧!
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这个假说之所以兴起,是因为我们观察到RNA具有一种可贵的“全能性”:它一方面能像DNA一样用碱基序列编码遗传信息,足以成为称职的遗传物质;另一方面能像蛋白质一样折叠出复杂的三维形态,并展现出丰富的催化活性。那么,在细胞诞生之前,或许就存在着一个奇妙的“RNA世界”,其中的RNA千变万化,既能互相催化复制,又能在此过程中遗传变异。后来时机渐渐成熟了,RNA才把遗传的任务交给了更加稳定的DNA,把催化的任务交给了更加多变的蛋白质,自己则功成身退,只负责中心法则的衔接任务了。
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毫无疑问,这是一个激动人心的假说,问世至今获得无数分子生物学上的事实的支持,在这本书中,我们将在第四幕中集中展示它的精彩表现。
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而对代谢先行的主张,我们同样提出了许多版本的蛋白质世界假说——RNA世界固然很奇妙,但是在它之前,或许还存在着一个更奇妙的“蛋白质相互作用世界”。
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这些假说注意到,蛋白质那种千变万化的催化能力并非来自哪种具体的氨基酸,而是来自氨基酸的酸性、碱性、疏水性和亲水性,这些性质让蛋白质折叠出了任何可能的形状,拥有了几近无穷的多样性。那么,在RNA世界开始之前,或许就存在着一个蛋白质相互作用世界,在那里,简单的有机化学反应只产生了几种最普通的氨基酸,但这些氨基酸已经足以产生功能复杂的原始蛋白质[14]。这些原始蛋白质相互催化,促进了彼此的增殖,也带来了越来越复杂的副产物,而在这些副产物中,RNA无疑是最重要的那一类,因为RNA与蛋白质颇有亲和性,能够形成更加复杂的团体,这样一来,RNA世界才更加容易启动。
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就目前而言,这类假说更多地走在探索的路上,更多地依赖计算机的模拟。它们虽然没有成为主流,却也给我们带来了新的视野——我们会在第四幕中穿插着让它们出场。
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但这并不是代谢先行主张的全部内容,因为无论RNA还是DNA,都已经是大分子的有机物,那么在这些大分子出现之前,又存在着一个什么样的世界呢?
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这就给我们留下了两个问题:原始的地球是如何产生种种有机物的?这些有机物的分子是如何越变越大的呢?
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对于前一个问题,我们会留在第三幕仔细地讨论,而对于后一个问题,我们却可以先来复习一下:有机大分子是由成百上千乃至上万的化学单体聚合起来的物质。然而形成这样的物质在热力学上是不利的,或者说,这些有机大分子重新水解成化学单体的反应,才是熵增反应。
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在生命内部,这可以解释为生命的“负熵”特性,但是在细胞诞生之前,在这些大分子组装起来进入生命内部之前,又是什么力量“浓缩”了它们呢?
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所以生命诞生的环境必然存在着某种大分子浓缩机制,可以促进那些化学单体的缩聚反应,而这又一次体现了白烟囱假说的优点:那些海绵状矿物沉积中存在狭长的管道,其中如果生成了什么有机物,也会随着管道中的液体流动。但这些管壁并不十分通透,还常常出现阻碍,小分子的有机物偶然发生了缩合反应,分子就会变大,很容易被困在某个洞里,浓度越积越高,化学平衡将使它们更容易缩合成更大的分子,也就更有可能被困在这个洞里。
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在第四幕,我们会仔细讨论这种浓缩机制的重大作用。
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延伸阅读胚胎如何确定发育的方向?
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在这篇文章里,我们打算用最简单的语言,简述一下多细胞的生物是如何从卵细胞开始确定“什么地方该长什么”,或者说,生命是如何从零开始,给机体建立“坐标系”的。
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那么,先从简单的下手吧。
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在多细胞生物里,植物的情况算得上是很简单的。它们最多只区分向上生长的茎叶和向下生长的根系,所以它们的个体发育从一开始就只需要确定一个上下轴,而这个轴在母体内就已经建立好了。仅以占据绝对优势的被子植物为例,它们的卵细胞位于雌蕊里面的胚珠内,珠孔附近,两个助细胞陪伴着卵细胞,隔着两个极核遥相呼应的,还有三个反足细胞。
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受精之后,胚珠就将发育成种子。在这个过程中,助细胞和反足细胞,乃至子房中的其他细胞,都将各自释放一些信息物质。据此,受精卵就能在分裂和分化中确定上下轴了:靠近助细胞的一侧是下,发育成胚根;靠近反足细胞的一侧是上,将来发育成子叶和胚芽——事儿就这么成了,植物的发育方向,根源全在母体上。当然,在种子萌发之后,重力、光照、水分、肥料甚至环境中的其他物质,也会强烈影响植物的生长方向和轴向,这就是我们在中学生物课上学习过的“向性”,也是非常容易理解的事情。
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相比之下,两侧对称的动物不仅要区分上和下,或者叫背和腹,还要区分嘴在哪端,肛门在哪端,也就是要区分前和后[15]。所以我们至少要有背腹轴和前后轴两个轴,对于那些非常复杂的动物,左边和右边也不一样,就还需要一个左右轴——这就让事情变得复杂多了。
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对于绝大多数动物来说,背腹轴和前后轴也是由母体确定的。因为卵细胞在发育成熟的整个过程中,会从母体的卵巢组织中获得许多信息物质。这些信息物质就叫作“母源因子”,它们在未来的胚胎发育中占据着至关重要的“位置”。
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母源因子从不同的方向进入卵细胞,必将在不同的位置上呈现不同的浓度。那么,当卵细胞受了精,开始分裂之后,在不同位置上分裂形成的子细胞必将继承不同种类和数量的母源因子,也就有了不同的分化命运。
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比如说昆虫,尤其是果蝇的发育,我们已经了解得非常透彻了。它们就是发育方向完全由母体决定的好例子。在卵巢内,果蝇的卵细胞处于一个卵形的卵室内,位于它的大头底部。同时,这个卵室内还有另外15个抚育细胞,这些抚育细胞通过管道彼此连接,最终再以4条管道与卵细胞连接。它们旺盛地转录了大量的信使RNA,然后从不同的管道送进卵细胞内,积累在不同的位置上。于是,整个卵细胞还没有受精,前后轴与背腹轴就已经安排得明明白白了。
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不过需要注意的是,母源因子毕竟是扩散来的,在卵细胞内不可能分配得那么精确,经过多次细胞分裂还会被打乱,并不足以确定每一个细胞的分化方向。所以,母源因子只负责在胚胎发育的极早期,趁着分布范围明确,先提纲挈领地钦定一部分细胞的命运,再由这些细胞合成更多更丰富的信息物质,进一步影响其他细胞,被影响的细胞一旦开始分化,又将释放出新的信息物质,影响更多的细胞分化。像这样层层深入,就把大框架划分得越来越精密,细胞的分化也就越来越精细了。
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