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图2—53 被子植物授粉过程示意图，圆圈内是放大的胚珠。花粉落在雌蕊的柱头上，吸收水分和糖分，萌发出一根细长的花粉管，顺着柱头一路向下，钻进胚珠，释放出一对精细胞，一个精细胞与卵细胞结合，将来发育成种子的胚；另一个精细胞与中央细胞的两个极核结合，将来发育成种子的胚乳。（作者绘）
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图2—54 果蝇发育的第11阶段的卵室。黄色的就是即将成熟的卵细胞。它周围毗邻的不同的细胞都能给它运输不同的信使RNA，所以整个卵细胞在成形的同时就已预定了将来所有的轴向。（作者绘）
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图2—55 果蝇从受精卵到蛆的发育，从上到下，从左到右。
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就拿大多数的鱼类[16]来说，每一粒鱼卵虽然看上去都是对称的球体，但在卵巢内，鱼卵已经从不同的方向上接受了不同的母源因子，区分了前后方向和背腹方向。那么受精卵开始分裂之后，如图2—56，子细胞们就会以最快的速度聚集在细胞表面，沿着背面中线，聚成一条体轴。接着，体轴又会根据从前到后的信息物质差异，逐渐分化成一节一节的。这一节一节的结构，就是脊索动物共有的体节。在之后的胚胎发育中，每一个体节又都可以释放出不同种类和浓度的信息物质，决定整条鱼的各处结构。所以发育成熟的鱼拥有一节一节的脊椎骨和脊神经，烹饪熟的鱼也能从鱼背上夹起一片片的“蒜瓣肉”，这都是体节的体现。而后脊椎动物登陆，身体结构巨变，很多蒜瓣肉就被严重地打乱了，但我们的脊椎骨，还有我们的腹肌，都清晰保留了这份进化的痕迹。
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但这些登上了陆地的脊椎动物的胚胎轴向还要更复杂一些，我们在母源因子之外，往往要借助其他手段确立胚胎的轴向。首先，比如两栖动物，它们的前后轴也是由母源因子决定，而且在显微镜下很容易就能看出来：巨型的细胞核像个泡泡，停留在前端，更巨型的卵黄停留在后端。受密度分布影响，当它们的卵漂在水中，前端总是向上，后端总是向下，以至于蛙卵往往在前端积累很多黑色素，既能防御紫外线，也能吸收太阳能帮助孵化。至于胚胎的背腹轴，则要等到受精之后才确定：精子从哪个位置钻入卵细胞，就将在哪个位置掀起一系列超复杂的生化反应，由此制造大量的信息物质。那么，从前端到后端画一条子午线，像连接地球南北极的子午线那样，并使这条子午线经过精子的钻入点，这条线就是胚胎的腹线，决定了胚胎的腹面，与此相对的另一侧，就是胚胎的背面。
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图2—56 斑马鱼的早期胚胎。最外层的膜是卵膜，里面的大泡泡包着卵黄，将来会成为腹部，C形长条就是未来的背部体轴，体节非常明显，两个膨大的眼泡也使头比尾大了很多。那些黑珍珠似的东西是鱼卵接触容器时形成的气泡，不要在意。（来自Gorshkov13 | Dreamstime.com）
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两栖类受精之后的发育和鱼类大同小异，也是以最快的速度把卵黄包进去，然后形成背部的神经管和体节，所以也难怪，它们总是孵出个蝌蚪，然后才慢慢变态，长出腿来。
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而那些有羊膜的卵生脊椎动物，也就是通常所说的爬行动物和鸟类，它们的卵细胞[17]更夸张。鸡蛋黄都见过吧？那就是鸡的卵细胞。不过其中绝大多数都是卵黄，一个超大型的堆满胚胎发育的储备物资的囊泡。有了这样巨大的细胞器，卵细胞的细胞核只能被挤到细胞的表面上——那些吃鸡蛋不整吞，要捏在手里仔细端详的读者想必注意过，蛋黄上有个小白点，细胞核就在那个位置上。[18]受精之后，细胞核也只能带着周围的一丁点细胞质启动分裂。
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图2—57 蛙卵在受精前后的变化，以及由此确定的细胞背腹轴。（作者绘）
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显然，再要让受精卵在分裂时以最快的速度把整个卵黄包裹进去，就太为难那个弱小的细胞核了。所以，蛋黄的细胞分裂只是在小白点上迅速形成一小片细胞，它被称为“胚盘”。之后的事情就和鱼的胚胎一样了，先从头到尾确定背部的体轴，然后划分出体节，决定全身的蓝图。
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图2—58 一个新鲜的鸡蛋黄——你能看到一个小白点吗？
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所以很容易理解，在鱼类和两栖类动物身上，从细胞核到卵黄的连线，是前后轴，而在下大蛋的羊膜动物身上，这个轴是背腹轴：表面那一侧是背，卵黄那一侧是腹。至于蛋黄怎样区分前后，却也因为巨大的体量有了意外便利：这么大的蛋黄在母鸡体内会受到重力的强烈影响，尤其是，鸡下蛋的时候一定会设法调转鸡蛋，令鸡蛋大头冲下，这样，输卵管的肌肉收缩时才能使鸡蛋受到下行的力，鸡蛋才更容易生出来。这些动作将迫使卵中的信息物质依密度重新分布并锁定下来。于是，总的来说，胚盘朝下的那一端，也就是鸡蛋的大头，有气室的那头，就是前端，将来发育出鸡头；胚盘朝上的那一端，也就是鸡蛋的小头，就是后端，将来发育成鸡屁股。
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当然，我们最关心的还是哺乳动物，尤其是人类——我们不下蛋，又如何决定胚胎发育的方向呢？这事儿还挺复杂的。
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目前来看，哺乳动物的卵细胞与上述的卵细胞都不同，它虽然接受了很多母源因子，但这些母源因子并不决定胚胎发育的轴向。我们胚胎发育的轴向，要到孵化的时候才开始确定。
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图2—59 鸡蛋的方向。注意，卵黄系带对卵黄的方向稳定起到了关键的作用。（作者绘）