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图2—53 被子植物授粉过程示意图,圆圈内是放大的胚珠。花粉落在雌蕊的柱头上,吸收水分和糖分,萌发出一根细长的花粉管,顺着柱头一路向下,钻进胚珠,释放出一对精细胞,一个精细胞与卵细胞结合,将来发育成种子的胚;另一个精细胞与中央细胞的两个极核结合,将来发育成种子的胚乳。(作者绘)
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图2—54 果蝇发育的第11阶段的卵室。黄色的就是即将成熟的卵细胞。它周围毗邻的不同的细胞都能给它运输不同的信使RNA,所以整个卵细胞在成形的同时就已预定了将来所有的轴向。(作者绘)
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图2—55 果蝇从受精卵到蛆的发育,从上到下,从左到右。
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就拿大多数的鱼类[16]来说,每一粒鱼卵虽然看上去都是对称的球体,但在卵巢内,鱼卵已经从不同的方向上接受了不同的母源因子,区分了前后方向和背腹方向。那么受精卵开始分裂之后,如图2—56,子细胞们就会以最快的速度聚集在细胞表面,沿着背面中线,聚成一条体轴。接着,体轴又会根据从前到后的信息物质差异,逐渐分化成一节一节的。这一节一节的结构,就是脊索动物共有的体节。在之后的胚胎发育中,每一个体节又都可以释放出不同种类和浓度的信息物质,决定整条鱼的各处结构。所以发育成熟的鱼拥有一节一节的脊椎骨和脊神经,烹饪熟的鱼也能从鱼背上夹起一片片的“蒜瓣肉”,这都是体节的体现。而后脊椎动物登陆,身体结构巨变,很多蒜瓣肉就被严重地打乱了,但我们的脊椎骨,还有我们的腹肌,都清晰保留了这份进化的痕迹。
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但这些登上了陆地的脊椎动物的胚胎轴向还要更复杂一些,我们在母源因子之外,往往要借助其他手段确立胚胎的轴向。首先,比如两栖动物,它们的前后轴也是由母源因子决定,而且在显微镜下很容易就能看出来:巨型的细胞核像个泡泡,停留在前端,更巨型的卵黄停留在后端。受密度分布影响,当它们的卵漂在水中,前端总是向上,后端总是向下,以至于蛙卵往往在前端积累很多黑色素,既能防御紫外线,也能吸收太阳能帮助孵化。至于胚胎的背腹轴,则要等到受精之后才确定:精子从哪个位置钻入卵细胞,就将在哪个位置掀起一系列超复杂的生化反应,由此制造大量的信息物质。那么,从前端到后端画一条子午线,像连接地球南北极的子午线那样,并使这条子午线经过精子的钻入点,这条线就是胚胎的腹线,决定了胚胎的腹面,与此相对的另一侧,就是胚胎的背面。
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图2—56 斑马鱼的早期胚胎。最外层的膜是卵膜,里面的大泡泡包着卵黄,将来会成为腹部,C形长条就是未来的背部体轴,体节非常明显,两个膨大的眼泡也使头比尾大了很多。那些黑珍珠似的东西是鱼卵接触容器时形成的气泡,不要在意。(来自Gorshkov13 | Dreamstime.com)
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两栖类受精之后的发育和鱼类大同小异,也是以最快的速度把卵黄包进去,然后形成背部的神经管和体节,所以也难怪,它们总是孵出个蝌蚪,然后才慢慢变态,长出腿来。
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而那些有羊膜的卵生脊椎动物,也就是通常所说的爬行动物和鸟类,它们的卵细胞[17]更夸张。鸡蛋黄都见过吧?那就是鸡的卵细胞。不过其中绝大多数都是卵黄,一个超大型的堆满胚胎发育的储备物资的囊泡。有了这样巨大的细胞器,卵细胞的细胞核只能被挤到细胞的表面上——那些吃鸡蛋不整吞,要捏在手里仔细端详的读者想必注意过,蛋黄上有个小白点,细胞核就在那个位置上。[18]受精之后,细胞核也只能带着周围的一丁点细胞质启动分裂。
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图2—57 蛙卵在受精前后的变化,以及由此确定的细胞背腹轴。(作者绘)
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显然,再要让受精卵在分裂时以最快的速度把整个卵黄包裹进去,就太为难那个弱小的细胞核了。所以,蛋黄的细胞分裂只是在小白点上迅速形成一小片细胞,它被称为“胚盘”。之后的事情就和鱼的胚胎一样了,先从头到尾确定背部的体轴,然后划分出体节,决定全身的蓝图。
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图2—58 一个新鲜的鸡蛋黄——你能看到一个小白点吗?
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所以很容易理解,在鱼类和两栖类动物身上,从细胞核到卵黄的连线,是前后轴,而在下大蛋的羊膜动物身上,这个轴是背腹轴:表面那一侧是背,卵黄那一侧是腹。至于蛋黄怎样区分前后,却也因为巨大的体量有了意外便利:这么大的蛋黄在母鸡体内会受到重力的强烈影响,尤其是,鸡下蛋的时候一定会设法调转鸡蛋,令鸡蛋大头冲下,这样,输卵管的肌肉收缩时才能使鸡蛋受到下行的力,鸡蛋才更容易生出来。这些动作将迫使卵中的信息物质依密度重新分布并锁定下来。于是,总的来说,胚盘朝下的那一端,也就是鸡蛋的大头,有气室的那头,就是前端,将来发育出鸡头;胚盘朝上的那一端,也就是鸡蛋的小头,就是后端,将来发育成鸡屁股。
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当然,我们最关心的还是哺乳动物,尤其是人类——我们不下蛋,又如何决定胚胎发育的方向呢?这事儿还挺复杂的。
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目前来看,哺乳动物的卵细胞与上述的卵细胞都不同,它虽然接受了很多母源因子,但这些母源因子并不决定胚胎发育的轴向。我们胚胎发育的轴向,要到孵化的时候才开始确定。
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图2—59 鸡蛋的方向。注意,卵黄系带对卵黄的方向稳定起到了关键的作用。(作者绘)
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