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的确，在那些CCA添加酶上出现过的事情，在aaRS上也同样出现过。如今的aaRS也完全由蛋白质组成，也在细胞内存在着两种不同的类型，这两种类型的aaRS也看起来很不一样，却在整体结构上非常类似，也不像是两次独立进化的产物，不同的只是两种类型的aaRS并不是出现在不同的细胞内，而是用来对应不同的氨基酸，比如谷氨酸对应II型aaRS，天冬氨酸对应I型aaRS，所以，这艘船应该在末祖分化成细菌和古菌之前就翻新完成了。
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如果再多推敲一下，这个回答不只能解决鸡和蛋的问题，还隐约地勾连起了上一章的密码子催化假说。如果aaRS曾经由RNA构成，那或许当时的aaRS就带着原始的密码子，这些密码子一边催化形成了最初的几种标准氨基酸，一边识别迷你螺旋末端的反密码子，然后通过互补配对转移这个氨基酸。这个过程虽然与现代aaRS的工作机制非常不同，但那毕竟是40亿年前的事情，从RNA世界到联合世界，从原始细胞到核糖细胞……其间不知道发生过多少次生化革新，aaRS发生一些意料之外的变革也是情理之中的事情。
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可是，经历了如此多的变革，反密码子结尾的迷你螺旋变成了CCA结尾的转运RNA，那些aaRS为什么能一直存在，还一直坚持不懈地要给迷你螺旋缀上一个氨基酸呢？是什么样的选择优势，促进了aaRS的持续进化？或者再说得明白一些：在中心法则的翻译机制确立起来之前，反密码子或者CCA尾上的氨基酸，究竟有什么用处呢？
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不得不承认，这又是一个难以回答的问题，我们只能试着给出一个猜测性的解释：氨基酸具有种类丰富的侧链，它们与迷你螺旋的末端结合起来，可以发挥精细的调控作用。
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比如说，原始的RNA复制酶如果是个酶RNA，就可能因为磷酸基的酸性而带上微弱的负电荷，那么，给迷你螺旋增加一个碱性的氨基酸，就能让这个迷你螺旋带上微弱的正电荷，然后通过静电吸引，提高扩增的速度，反之，酸性的氨基酸就将减缓扩增的速度。不同种类的aaRS识别不同种类的反密码子，就能调控不同的RNA在细胞中的比例了。
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又比如，RNA的催化能力不只来源于它的三维形态，也与它的那个活跃的羟基有关。而当aaRS把这些氨基酸连接在那个羟基上，RNA就可能获得新的催化能力，给不同的反密码子加载不同的氨基酸，也就给RNA赋予了丰富多变的催化能力。
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总之，氨基酸的千变万化，搭配RNA的变化多端，很可能呈现出丰富的生化功能，未必只有翻译蛋白质这一条出路，任何一种可能的优势，都足以促进aaRS与迷你螺旋的协同进化。
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而在这个协同进化的过程中，aaRS与迷你螺旋的匹配越来越全面，越来越准确，当CCA添加酶给迷你螺旋续上了CCA尾，aaRS也仍然能把对应的氨基酸连接到CCA的末尾上，维持那种催化能力。[9]XV
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就这样，氨基酸统一加给了CCA尾，而这种统一又给蛋白质的翻译工作创造了便利，迷你螺旋因此发展成了转运RNA。
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·拼图谜题·
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我们终于可以掉头回去，梳理出转运RNA的起源问题的进化图景了：
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最初，转运RNA只有如今的一半，是个以反密码子结束的迷你螺旋，这个迷你螺旋与原始的aaRS建立了某种调控关系，可以加载对应的氨基酸。
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同时基因组标签假说成立，这些迷你螺旋也能与CCA添加酶结合，周期性地获得一个额外的CCA尾，成为RNA的复制标签。
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于是，我们提出了一个忒修斯之船假说，aaRS把对应的氨基酸加载给CCA尾，并且逐渐分化出了越来越多的种类。
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这样，我们就回到了本章较早的部分。其间的某个时候，迷你螺旋重复加倍，成了连体的怪胎，经过重新折叠，获得了现代转运RNA的基本形态。3’端末尾仍是迷你螺旋，会周期性地获得CCA尾，并获得氨基酸；在迷你螺旋下方则增加了一个反密码子臂，转运RNA就有了识别密码子的潜力。
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这样一来，进化就可以开始下一个阶段，从RNA世界飞跃到联合世界中去了。
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看起来，我们似乎解决了许多问题，真叫人松一口气。但是在真的进入下一个进化阶段之前，我们又不得不保持清醒和警惕，因为假说毕竟是假说，在有关生命起源的问题上，我们总要考虑有没有别的解释。忒修斯之船假说出现于上个世纪末，那时RNA世界假说在生物学界风头正盛，几乎是生命起源唯一的选择，所以这个假说也就理所当然地默认了“起初只有RNA，没有蛋白质”。
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可是到了这个世纪，分子生物学与生物化学开始愈加迅速地发展，RNA世界假说本身也遭遇了一些挑战。在第六章，我们介绍过RNA与蛋白质谁先问世的争论。后者的支持者认为，进化的起点并不是一个纯粹的RNA世界，而至少是一个RNA与肽[10]互相催化的世界。当时虽然没有中心法则里的翻译机制，氨基酸却能以其他方式聚合成肽，而在这些肽里，就存在着原始版本的CCA添加酶和aaRS，所以要解释这两种酶的起源并不需要一艘忒修斯之船。XVI
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但是，直到今天，我们都不曾发现把肽的氨基酸序列“逆翻译”成核酸的碱基序列的化学机制，也不曾发现有哪种蛋白质可以复制其他蛋白质[11]XVII，中心法则的右半边仍然只有一个单向的“翻译”箭头（图2—42）。就目前来看，肽即便很早就出现在RNA世界里，也无法与今天的蛋白质建立什么遗传上的关系，RNA与肽的相互催化即便真实存在，整个中心法则的起点也还是RNA。所以RNA世界假说也不会受到什么根本性的颠覆，那个从原始细胞到核糖细胞，再到逆转录细胞的起源图景也仍然是我们追寻的答案。
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可是这幅图景已经被岁月的洪流冲刷了40亿年之久，破碎成了无数的碎片，又与其他种种拼图混成一团，遍洒世界的每一个角落。在过去的半个世纪里，细胞生物学家、遗传学家、分子生物学家和生物化学家们探赜索隐，就着收集来的碎片，构造了数不清的假说。而当我们把这些假说也当作拼图摊在面前，我们就困惑地看到，即便只考虑RNA世界，这一章里的每个假说也都存在着各种各样的替代方案：
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“双发卡假说”认为转运RNA从最初的琵琶腿到连体的琵琶腿再到整个鸡大腿，转运RNA的每个进化阶段都在翻译蛋白质，并没有基因组标签什么事。XVIII“三重迷你螺旋假说”认为转运RNA不是前后两半首尾相接，而是三个迷你螺旋首尾相接，每个迷你螺旋的反密码子都在螺旋的正中。XIX“手性选择氨酰化假说”认为最初的aaRS就是一段很短的RNA，但这个RNA与反密码子没什么关系，它只是像桥一样，让迷你螺旋与那个带有氨基酸的RNA凑得足够近。XX“甘氨酸起始假说”认为甘氨酸是第一个参与编码的氨基酸，而CCA尾的“CC”对应的“GG”就是它最初的密码子，其他所有密码子都是由此扩充出来的。XXI“受体臂折叠”假说认为反密码子曾与CCA尾直接相连，而CCA尾自己就能掉过头来，把反密码子上结合的氨基酸挪到自己的“A”上。XXII……
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啊，我们面对着数也数不清的拼图，它们有的能拼成意义深远的图案[12]，有的却方枘圆凿，抵牾扞格，不能兼容在同一个框架里，这就是为什么在本章刚开始的时候，这本书的作者就要说这是写得“最犹豫”的一章。我们刚刚拿到的这些拼图碎片牵涉了长达40亿年的进化史，因此，你刚才读过的这个故事，究竟是“吹尽狂沙始到金”，还是“错把梨花比太真”，作者自己也在寤寐辗转。
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但这并不意味着这一章的讨论没有意义，科学假说不同于宗教神话，我们从来都不追求什么不刊之论，恰恰相反，让所有可能的假说悬诸日月，接受事实的拣选，在冲突与印证中逐渐完善，这是我们揭开生命起源的神秘面纱的真正方法。我们不该担忧这一章，即使本书中的想法在未来被证明是错误的。这是我们对未来的期冀，而非对异端的恐惧。
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延伸阅读阿兰·韦纳的拼图
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