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性选择与自然选择有很大不同,性选择处理的是不同的繁殖上的成功。这里所说的繁殖上的成功不仅在于,求偶成功的时候才算成功,还在于与伴侣的接触是两个可能的机制的结果:一个机制是雄性与雄性的竞争,或者说同性之间的竞争;另一个机制是雌性的选择,或者说对异性的选择。达尔文诠释并预测了,雄性与雄性的竞争是怎样导致了动物的战争装备的诞生,比如鹿角或像海象那样的大体型,同样的本质应该也导致了像鸟鸣、美丽的鸟羽等各种各样的装饰特征。达尔文曾用清晰的审美语言描述了他的理论。他把鸟儿的求偶偏好描述为美的标准。他把雌鸟描述为具有审美能力。他把鸟类描述为所有生物中,最具有审美能力的物种,当然除了人类,这让他在当时招致了大量批评。
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实际上,他的理论意味着,雌性的审美判断是进化中的主要力量,这立刻就招来了反对,反对者认为这是在歧视女性,把女性的选择说成是“恶毒女性变化无常的行为”。在那个时候,“恶毒的”(vicious)的意思是“充满罪恶的”。换句话说,达尔文的理论是不道德的。特别是,达尔文提出,除了自然选择学说之外,还有其他的理论能解释进化过程,这也招来了批评。他主要的批评者,也是最强大和固执的批评者,同时也是自然选择的共同发现者,华莱士。在达尔文生命的最后10年左右,他和华莱士在性选择的含义上展开了激辩,华莱士对美在自然界中的地位极不看好,他从很多方面提出了批评,但是他无法对整个问题提出批评。当他承认自然界中存在美的时候,他说:“只有在特殊的条件下,美才会存在。”而那些特殊条件就是,当装饰物与有利于自然选择的性状相关联的时候。比如,更长久的寿命、更好的资源或更健康。也就是说,这些特征进化出一些能让雌性从选择中受益的意义。
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今天我们认为,正是华莱士扼杀了性选择理论,但实际上,华莱士所做的描述正是现在最流行的性选择模型,也就是,装饰物通过提供给伴侣所需知道的信息而产生功效,伴侣选择基本上也就相当于改善后代的条件。
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作为一名科学家,我其实并不怎么关心这一段历史。我们的工作是去提出和书写我们现有的理论。我感兴趣的是,达尔文和华莱士是怎么想的,以及他们俩的争论,但这对科学而言并不重要。况且达尔文依然在世界上享有重要的地位。达尔文-华莱士之争是一个有意思的框架,让我们去思考我们是否依然需要这样的争论。
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我渴望在当前的生物学中复兴达尔文-华莱士之争,我们可以通过他们的争议来比较达尔文提出的更广义的审美视角,认识到感官快乐、吸引力和主观体验其实是那些例子中的表象,还有华莱士基于现实所提出的性状模型,还有偏好的进化是被一种更强的力量所控制的,这一更强的力量就是适应性的自然选择。这场争论目前发生在科学文献领域,我渴望把它延伸到生物学领域。实质上,我所希望的是,去修复一个合理的达尔文主义视角。
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事实上,在19世纪70年代,基于现实和性状指示的想法都是反达尔文主义的,而且这些想法一直持续到现在。当代的新达尔文主义其实就是新华莱士主义,新达尔文主义者翻新了达尔文的遗产,不再把审美当作生物进化中的一个独立的力量,而是把它当作自然选择的精神错乱,就这一点而言,他们丝毫不是达尔文主义者。
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现在有一种流行的还原主义视角,也就是神经元美学,比如说,它提出通过把脑成像与对神经元功能的理解结合起来,这样我们就能理解脑的结构了,也可以理解它怎样决定某些东西是否具有吸引力了。这就导致了大量美学的还原主义理论。比如,对称和对称的指示就特别重要。在人类艺术或生命的审美特征中,人们对艺术本身的任何评论都证明了,并非没有规则,但是规则是用来打破的,而且在主观体验的进化方式中,有某些不可简化的事物是意外诞生的。还要研究的是,如果移除自然选择的控制权,允许主观体验作为一个独立要素,那将会怎样。
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关于这一问题的理论,最早是由罗纳德·费希尔(Ronald Fisher)提出的,他是20世纪早期的进化生物学家和统计学的开创者。大多数人,包括统计学家,都不知道他是一名进化生物学家。他提出了一个想法:先想象一下,有一些红色尾巴的雌鸟,还有一些蓝色尾巴的雌鸟,还有一些同时拥有红色尾巴和蓝色尾巴的雄鸟。毫不奇怪,喜欢红色尾巴的雌鸟,会去找有红色尾巴的雄鸟,喜欢蓝色尾巴的雌鸟,会去找有蓝色尾巴的雄鸟。经过这一对伴侣性状的选择,一个结果就是,求偶偏好会在遗传上变得与它们偏好的性状相关联。也就是说,欲望的差异和欲求对象的差异,会在遗传上相关联、相缠绕。
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这就意味着,当不同个体按照其偏好行动时,会对性状进行选择。它们其实也会间接地选择自身的偏好。这就意味着,偏好是进化中一个自组织的引擎。也就是说,一旦你受到欢迎,那么这种受欢迎本身就会驱动装饰物的进化。美和对美的欲求,还有偏好,其实是在相互共生进化的,它们也在相互改变。孔雀的尾巴在进化的时候,这一过程也在转化雌孔雀的大脑,也在转化雌孔雀对美的理解的能力,而雌孔雀的偏好又会改变雄孔雀的尾巴,它们会共同进行周期性的进化。不同的物种进化的方向也不一样,这就是自然界的表象与实质统一的原因。
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实际上我是性选择机制问题的头号粉丝,我所感兴趣的性选择机制是从达尔文到罗纳德·费希尔,再到新近拉斯·兰德(Russ Lande)和马克·柯克帕特里克(Mark Kirkpatrick)所发展的数理遗传模型,这一知识群体的谱系。当然,相反的理论是从华莱士开始的,再到阿菲茨·扎哈维(Amotz Zahavi)重新提出了大量新概念,说明了装饰物应该怎样进化成诚实宣传的。我们既有这种其实并没有包含自然选择的武断机制,也有一种诚实机制,自然选择在其中具有控制力。这些理论已经扩散了一段时间,当然其中还存有大量矛盾。
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我们观察到,现在适应主义者占主导地位,实质上这就是拒绝证伪,这几乎就是建立在信仰之上的。他们所做的就是,在自然界里检验一项性状,不管是一片羽毛,还是羽毛的一种颜色,抑或是一种鸟鸣,利用这些试图去证明,它在某种程度上与物种对性状的选择有关,或者是与某种对直接利益或良好基因的度量有关。然而当他们做不到时,他们就下结论说:“我们依然是正确的。我们只是还没有付出足够的努力去证明这是如何发生的。”若他们发现确实如此,就会说:“啊哈,我们的理论被证实了。”结果就是,文章中展现的就像是一盆精心修剪的盆景。那些不足以证实适应性理论的证据就是一种武断的结论。
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他们是用自我保护的方式来下的结论,当然也可以引用一句艾伦·格拉芬(Alan Grafen)的话来说:“相信费希尔或兰德的模型,并将它作为性选择的解释,但又没有多余的证据,这其实在方法论上是邪恶的。”即使在进化生物学里,也没多少思想被称为是邪恶的,武断的性选择模型就是其中一个。在此之上有很多思想,我最近认为,费希尔那个包含任意性的模型,还有兰德/马克的模型实质上都是零假设。这是一种预测:当自然选择对偏好不起作用时,预测性状和偏好在遗传变异中会有什么样的结果。这是我们一直都在期待的。
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实质上,零模型或零机制很难被人所接受,因为这基本上就是说“不好的事情时常发生”。但是,最近的情形表明,“美好的事情经常发生”,这就是我最新的口头禅。但其实这是强行推销,因为科学界有大量的人,特别是在进化生物学里,他们进入这一领域正是因为他们能从中学到用适应性去解释万物。他们急于证实他们的模型,他们认为其他模型在基础智识上不是那么令人满意,或者甚至可能是邪恶的。
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这很难令人接受,但就像是中立的选择主义者争论的那样,这确实曾经发生于遗传进化或群落构建和群体生态里,如果没有零假设的话,你就无法去做这样一门科学。值得一试的是,把零机制用于个体多样性和审美体验的进化上去,而且这也是比较合理的,这就是具有任意性的兰德/马克模型。
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我现在提倡这一理论,但是我面对的是大量的沉默。大家在读完这一文章后可能会说:“好吧,我也曾喜欢你在这里所说的观点,但是这样我就会碰到一个问题。”我可以立刻解决这个问题,但我想说明的是,虽然我提出了这一理论,但这并不是在性选择问题上接纳零模型的大型运动。还将会发生什么?其中很大一部分就是关于招募新人,把那些痴迷于审美进化研究前景的新人带进这个领域,这就是我今天给大家演讲的原因。
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适应主义者的方法,是把装饰物视作一种内嵌的信息,也就是质量信息。而任意性模型则说,性状和偏好纯粹以审美的形式共生进化,除了受欢迎所带来的好处之外没有其他什么优点了。适应主义者的观点很像是经济学中的有效市场假说,也就是一个商品的价值都是可以确切度量的,而且会趋于其真实价值,因为所有参与者都是诚实且理性的。
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审美模型或者说任意性模型,很像是非理性市场泡沫理论。在2007年和2008年,房地产市场崩塌了,然后经济危机蔓延到全球,但有效市场理论家说,泡沫是不可能出现的,因为它们根本就不存在,甚至会被称为愚蠢的练习。这些人就像是热切的适应主义者,他们把费希尔/兰德的假说说成在方法论上是邪恶的。
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在经济学里,很多人在童年时就读了俄国作家安·兰德(Ayn Rand)的很多著作,从而塑造出自己的世界观,之后当他们进入现实世界,发现生活环境支持他们所拥有的很多想法。我认为,很多人之所以进入进化生物学领域,是因为他们被“适应性”这一概念所吸引。他们受此影响进入这一领域,所以他们可以拿这个想法去解释复杂性,就像这一定律能够压倒一切其他理论一样,但因为审美可以在很多不同的方向上共生进化,从而回避了“适应性”问题,这就是华莱士要如此检验达尔文的原因。这就是艾伦·格拉芬要把费希尔·兰德机制说成在方法论上是邪恶的原因。这对于以自然选择来压倒性地解释生物多样性而言,实质上是一种威胁。
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我是一名进化生物学家。我整个职业生涯几乎都是在研究进化生物学,但是最近几年我意识到,在很多地方“适应性”都是很烦人的。我知道,这个概念是无所不在的,我知道它很重要,而且就是全部,但是,作为一种观念,作为一个智识概念,对我而言,它几乎就已经寿终正寝了。
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真正有意思的是历史的偶然性,而且生物多样性带来了各种复杂得多的事物,也怪异得多,也比律法般的适应性更令人着迷。这影响了我的很多工作,我一直在研究生物系统发育、进化和发展,颜色产生的物理学,以及所有偶然性和历史占主导地位的领域。这些领域集合在一起,你要怎么来命名它呢?其实我不知道。这是一种进化的结构主义,在其中历史的偶然性在进化进程中是一个重要原则。
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进化生物学里的审美观有一个重要的结果,其与20世纪的进化历史有关。当时华莱士成功地把性选择重新界定为自然选择的一种形式,从而取缔了性选择理论,也不再需要审美理论。那个时期基本上就是在1880—1970年间。
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在那个时期的一个有意思的特征是,当时进化生物学还没有性选择的概念,所有的性选择都在自然选择的控制之下,此时的进化生物学处于优生学的控制之下。大家不愿去思考的是,实质上20世纪早期每一位进化生物学家,要么是热情的优生学家,要么是快乐的同路人。正是在这一时期,我们现在依然在使用的很多进化生物学概念被确定了下来。即使我们说:“我们不再是优生学家了!”那些影响也不会随风而逝。
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如果你坚持对性选择以适应主义视角的来界定的话,也就是说,你认为伴侣选择是在你对伴侣所需的特征控制之下的。这其实就是说,所有的伴侣选择都是关于自然选择的,都是关于怎么获取成功的。相反,如果你有了审美理论,有些时候,事物仅仅是因为它们受欢迎,才会进化得更加突出,不只是为了代价高昂的诚实宣传,也是为了本身成本就很高的东西。
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通过接受关于性选择的一个零假设、零模型,或者说性选择所主导的进化,在这里,任性的美学特征可以进化,这其实就是在保护进化生物学不受其优生学的过去所影响。这至关重要,因为进化不会朝着我们喜欢的方式去发展。我们需要建立一门科学,防止我们再次做优生学,这就是说当你思考基因组学和进化心理学的时候,在那些研究项目中,没有一个零模型,或者说,没有美学无效的可能性。这是当下真实存在的问题,而这些东西对于进化生物学可能具有改革能力。
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优生学曾经是人种优越性的科学,它认为某些人种作为自然选择的结果,比另一些人种更加优越。这就导致了基因优越性,因为“优生”意味着“生得好”,还导致了人们把真正的基因(也就是实质上的优良基因)当作诚实宣传理论(honest advertisement theories)。同样,优生学也考虑阶级、货币和环境。那些就是我们现在所说的直接利益。现在,优生学的这两种考虑依然活跃,它们暗藏在性选择的适应主义理论里。
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