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最早开始对发酵进行科学研究的人是18世纪的法国贵族兼科学家安托万·拉瓦锡（Antonie Lavoisier），他是近代化学的创始人之一。不幸的是——对他来说很不幸，对整个科学界来说也很不幸——他兼职收税员的身份让他在1794年5月的法国大革命中掉了脑袋。袋鼠法庭[2] 的法官判处他时说：“共和国不需要学者和化学家。”显然，我们科学家可得小心对待政治家！政客们，尤其是那些有平民主义倾向的政客，有一种令人遗憾的倾向，那就是忽视“专家”，尤其是用专业知识驳倒他们那些空口无凭的观点的专家。
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时运不济的拉瓦锡上断头台前曾对发酵过程非常着迷。他曾下结论说：“发酵是一种化学反应，在这种反应中，葡萄汁里的糖分被转化为成品葡萄酒里的乙醇。”以前没有人这样想过。拉瓦锡还进一步提出，有一种似乎源自葡萄本身的叫“发酵”的东西在化学反应中起到了关键作用。然而，他无法说清“发酵”到底是什么。
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半个世纪后，发酵的谜团才被解开。工业酒精制造商为了解开一个谜团，跑去向法国生物学家、化学家路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）[3] 求助：为什么有些产品会制作失败？他们想知道，为什么甜菜浆发酵有时会出问题：没有产出乙醇，反而产生一种难闻的酸味？巴斯德解开这个谜团的方法有点像侦探。在显微镜的帮助下，他获得了关键线索：生产酒精的发酵桶中的沉淀物里含有酵母细胞。那些酵母菌显然是活着的，因为其中一些已发芽，表明它们正在活跃地繁殖。但当他观察酸化的发酵桶时，却连一个酵母细胞都看不到。靠这些简单的观察，巴斯德指出，以微生物形式存在的酵母菌就是神不知鬼不觉导致发酵的东西，是负责制造乙醇的关键因素。导致酸化、因而毁掉整个批次的是其他一些微生物，很可能是某种更微小的细菌。
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这个结论的重点在于：活细胞的生长直接导致了某个特定的化学反应。酵母细胞就是在这个过程里，将葡萄糖转化成了乙醇。巴斯德的最大贡献是举一反三，他从具体个案引申出了普遍规律，得出了一个重要的新结论。他认为，化学反应不仅是细胞生命中一个有趣的特点，而且是生命的决定性特征之一。对此，巴斯德做出了精辟的概括：“化学反应是细胞生命的一种表现。”
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我们现在已经知道，在所有生物体的细胞内有数百甚至数千种化学反应同时发生。这些反应构建了生命的分子，形成了细胞的成分和结构；它们同样也能分解分子，回收细胞成分，释放能量。所有这些在生物体内发生的化学反应共同作用，就叫新陈代谢。生物体的一切机能——维持、生长、组织、繁殖，以及为这些过程提供动力的所有能量的来源——都以新陈代谢为基础。新陈代谢就是生命的化学反应。
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但是，构成新陈代谢的千变万化的化学反应是如何引发的呢？在巴斯德研究的酵母里，究竟是什么物质执行了发酵的化学反应？另一位法国化学家马塞林·贝特洛特（Marcelin Berthelot）[4] 对这一谜团展开了深入研究，并取得了进展。他粉碎了酵母细胞，从残渣中提取出一种化学物质。这种物质的表现非常有趣，它引发了一种特殊的化学反应——将蔗糖转化为两种较小的糖类成分：葡萄糖和果糖——自身却没有被化学反应消耗掉。它是一种无生命的物质，却是生命过程中不可或缺的一部分，值得注意的是，即便把它从细胞中提取出来，它还能继续工作。他把这种新物质称为转化酶。
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转化酶是一种酶。酶是催化剂，也就是说，它们能促进和加速化学反应，效果通常很显著。它们对生命来说极其重要。要是没有酶，许多对生命来说至关重要的化学反应都无法发生，尤其是在大多数细胞内温度相对较低，条件也很温和的情况下。酶的发现为当今所有生物学家的共识奠定了基础，即大多数生命现象都可以被理解为由酶催化的化学反应。为了了解酶是如何做到这一点的，我们首先要了解酶是什么，以及酶是由什么构成的。
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大多数酶是由蛋白质构成的，而蛋白质是由细胞构建的、被称为聚合物的长链状分子。聚合物结构对生命的化学反应的每个环节都非常重要。和大多数酶以及所有其他蛋白质一样，构成细胞膜的所有脂质分子、所有储存能量的脂肪和碳水化合物，以及负责遗传的核酸——脱氧核糖核酸（DNA）和与之密切相关的核糖核酸（RNA），都是聚合物。
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这些聚合物基本上都是由五种化学元素的原子构成的：碳、氢、氧、氮和磷。在这五种元素中，碳的角色尤其重要，主要是因为相较于其他元素，碳元素更通用。比如氢原子只能连接一个原子——一个化学键，而每个碳原子可以与四个原子相结合。碳元素形成聚合物的关键就在于此：碳的四个潜在键中的两个可以连接另外两个原子，且通常连接的是别的碳原子，从而形成一个原子链，成为一个聚合物的核心。这样一来，每个碳原子都还有两个多余的键可以与其他原子连接。这些额外的键可以将其他分子添加到主聚合物链的两侧。
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我们在细胞中发现的许多聚合物都是非常大的分子，事实上，它们大到被冠以一个特定的、直白的名字：大分子。若要了解这些分子到底有多大，请先记住，你的每条染色体核心的DNA大分子可以长达几厘米。这意味着它们将数百万个碳原子整合成了一条长得惊人却纤细的线状分子。
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蛋白质聚合物没有那么长，一般都是以几百到几千个相连的碳原子为基础。但是，它们的化学变化比DNA多得多，这就是它们能作为酶在新陈代谢中起主导作用的主要原因。每一种蛋白质都是由较小的氨基酸分子一个接一个连成长链而构建出的碳基聚合物。比如转化酶，它是由512个氨基酸以特定序列连接在一起而构成的蛋白质分子。
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生命体使用了20种不同的氨基酸，每一种氨基酸都有从主聚合链上分支出来的侧链分子，从而具有不同的化学特性。例如，有些氨基酸带有正电荷或负电荷，有些氨基酸亲水或排斥水，有些氨基酸能够轻易地与其他分子形成键。每个氨基酸有不同的侧链分子，细胞将这些氨基酸组合并串起来，就能创造出数量惊人的不同的蛋白质聚合物分子。
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这些线性蛋白聚合物的长链被串起来后，就会折叠、扭曲并结合在一起，构建出复杂的三维结构。这个过程就像一段有黏性的胶带可以把自己裹成一个错综交织的球，只是蛋白质的折叠过程可重复且结构更精准。在细胞中，同一串氨基酸总是试着形成同一种特定形状。这种从一维到三维的飞跃意义非凡，因为这意味着每个蛋白质都有独一无二的物理形态和独一无二的化学属性。其结果就是，细胞可以用这样的方式构建酶，因此这些酶可以与其影响的化学物质极其精确地结合在一起——比如转化酶的局部能和蔗糖分子完美结合。这反过来又使酶能为特定的化学反应提供它所需要的精确化学条件。
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几乎所有构成细胞新陈代谢基础的化学反应都是由酶完成的。但是，除了构建分子、分解分子之外，它们还发挥着许多其他作用。它们是质量监控者，也是转运者：在细胞不同区域间传递成分和信息，并将其他分子送入或送出细胞。还有些酶始终在留意入侵者，激活保护细胞的蛋白质，从而使我们的身体免受疾病的侵害。酶并不是唯一的蛋白质。我们身体的每个部分——从头发到胃酸，再到眼睛里的晶状体——几乎都是蛋白质做的，或是由蛋白质构建而成的。所有这些独特的蛋白质都经过了进化千万年的千锤百炼，才能在细胞内完成特定的功能。哪怕只是一个相对简单的细胞也包含了海量的蛋白质分子。在一个小小的酵母细胞中共有超过4000万个蛋白质分子，换言之，一个微不足道的细胞中的蛋白质数量就相当于北京这样的巨型城市人口数量的两倍！
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蛋白质极富多样性，因此每一个细胞内时时刻刻都好似涌动着一个巨大的化学反应的旋涡。如果你能想象自己有一双能感知分子世界的眼睛，在观看一个活体细胞的内部，那么化学活动沸腾的骚乱将给你的感官带来巨大冲击。其中有些分子带电，会产生吸引力或排斥力，而其他分子则不带电。有些是酸性的，有些是类似漂白剂的碱性。所有物质都在不停地相互作用，随机碰撞或按部就班地进行。有时，分子通过电子或质子的快速交换，短暂地聚集在一起，发生化学反应。还有些时候，分子通过形成紧密而持久的键保持化学关联。总的来说，细胞中持续进行着成千上万种化学反应，以维持生命。即使是最大规模的化工厂里发生的化学反应的数量也会相形见绌。毕竟，一家塑料厂里大概只需要几十种化学反应。
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生命进化需要漫长的时间，而所有这些疯狂而快速的化学反应占用的时间却都是一瞬间。细胞世界所用的快速时刻表令人眼花缭乱，和进化的慢速时刻表一样，让我们的大脑难以想象和理解。有一些酶能以惊人的速度工作，每秒钟都要进行数千次甚至数百万次化学反应。这些酶工作起来不仅速度极快，而且极其精准。它们能以化学工程师梦寐以求的精确度和可靠度巧妙地处理每一个原子。不过，进化经历了数十亿年，一直在努力完善这些过程——远比我们人类存在的时间长得多。
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让这一切协同作用是一项非凡的成就。在细胞内部同时发生的大量化学反应看起来是一片混乱，实际上却井然有序。每一种化学反应都不同，都需要特定的条件使它们正常运作。有些反应需要更偏酸性或更偏碱性的环境；有些需要特定的化学离子，比如钙、镁、铁或钾；有些需要水分，而有些会因有水分而减慢反应速度。然而，所有这些不同的化学反应必须在狭小的细胞内部彼此紧挨着同时进行。难度这么大却可能实现的原因在于，各种酶并不需要不同的极端条件——诸如工业化学制造业中常见的极端温度、压力、酸性或碱性环境。如果每一种酶必需的条件都不一样，它们就不能共存于如此微小、拥挤的环境里了。不过，很多新陈代谢的反应仍需要彼此相隔进行，不能互相干扰，特定的化学条件也必须得到满足。而应对这种难题的妙计就是区室化。
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区室化可以让各种复杂的系统发挥作用。不妨以城市为例。城里有火车站、学校、医院、工厂、警察局、发电厂、污水处理厂等机构，只有把它们规划在具有各自特定功能的不同区块时，它们才能有效率地运作。城市需要将这些，乃至更多机构作为一个整体来运转，如果把它们全部混在一起，所有事情都会搞砸。它们必须分开才能有效地发挥作用，但也需要较为紧密地关联在一起。细胞也是如此，它需要创造出一套独特的化学微环境——这些微环境无论在物理空间还是时间跨度上都彼此分离，但也相互关联。为了实现这一点，生物体构建了相互作用的区室系统，大小不一，有的区室非常大，有的则非常小。
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最大的区室可能是我们最熟悉的：像植物、动物——包括你和我——这样的多细胞生物体的各种组织和器官。这些区室都有鲜明的特征，每一个都是为特定的化学和物理过程定制的。你的胃和肠负责消化食物中的化学物质；你的肝脏负责解除化学物质和药物的毒性；你的心脏使用化学能来泵送血液；这种例子还有很多。这些器官的功能都取决于一个事实：它们是由特定的细胞和组织构成的，比如胃黏膜的细胞分泌酸，心脏肌肉的细胞负责收缩。反过来说，这些细胞本身就是区室。
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事实上，表现生物体区室化的最基本的案例就是细胞。细胞外膜的基本作用就是把细胞内的物质与外部世界分隔开。多亏细胞膜有隔离作用，细胞才能保持孤岛状态，维持内部的化学和物理秩序。当然，细胞只能暂时维持这种状态：当细胞停止运作时，它们就会死亡，混乱就会重现。
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细胞本身就包含连续的区室。其中，最大的区室是由膜包裹的细胞器，比如细胞核和线粒体。不过，在观察这些细胞器如何运作之前，我们要先聚焦于更简单的碳聚合物，因为碳聚合物是最基本的成分，更大的区室都是围绕它们并建立在它们的特性之上的。
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细胞内最小的化学区室是酶分子的表层。这些分子有多小呢？你可以看看自己手背上非常细的绒毛，它们是你肉眼能看到的最细的结构之一，但与酶蛋白相比，它们堪称巨型。沿着这样一根小绒毛的直径，能排列出大约2000个转化酶分子。
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每一个酶蛋白分子都提供了具有特定形态的封闭空间和对接点，它们都是针对单个原子的大小、为它们与特定分子结合量身定做的。这些精巧的结构实在太小了，哪怕用最强大的光学显微镜也看不到。研究人员必须借助X射线晶体学、低温电子显微镜等技术来推断它们的形状和特性，这些技术将我们的认知推进到了非凡的层面，让我们能够探测出构成酶蛋白的数百乃至数千个彼此关联的原子的位置和特性。研究人员可以看到酶在化学反应中是如何与它们操控的化学物质相互作用的。这些化学物质被称为底物（substrates）。酶和它们的底物结合在一起，就像小碎片拼成的微型三维拼图。当这个拼图的各个元素合为一体，化学反应就会在不影响细胞的其他部分的情况下，让酶以适当的角度和化学条件发挥作用，对原子进行异常精准的手术，摆布一个又一个原子，制造或破坏特定的分子键。举例来说，转化酶通过破坏蔗糖分子正中间的一个氧原子和一个碳原子之间的一个特定的键，来发挥作用。
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酶有协同运作的本领，以确保一次化学反应的产物能被传递下去，直接成为下一场反应的底物。用这种办法可以协调复杂过程中所需的一系列化学反应，比如，用较简单的成分构建出脂质膜或其他复杂的化学成分。生物学家称这一系列复杂且相互作用的化学过程为代谢途径，其中一些化学过程涉及了许多独特的反应。代谢途径的工作方式真的很像工厂流水线：每一个步骤必须彻底完成，才能进行流程中的下一个环节。
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酶还可以靠协同运作完成更复杂的合成任务，比如以超乎寻常的精确度复制DNA。你可以把有这种本领的酶想象成一个特别微小的分子机器，它的操作极其精确，绝对可靠。其中一些分子机器可以用化学能在细胞中完成物理性的工作。比如，作为分子“马达”的蛋白质可以为细胞本身，以及细胞内需要运输的各种物质和结构的大部分活动提供动力。有些蛋白质就像被调度的司机，能按照需求，将细胞的成分和化学物质送达细胞中的指定地点。它们沿着细胞内错综复杂的轨道——也是由蛋白质组成的——输送物资，这些轨道的格局俨如交错的铁路网。研究人员拍摄了这些微小的分子马达的动态，看到它们像小机器人一样在细胞内“走动”。这些马达自备棘轮机构，既能让它们不断前进，还能有效避免它们意外碰撞到其他分子而偏离方向。
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