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有意思的是，在公元前一千纪以及古罗马时代，对裸大麦的偏爱似乎发生了180度的逆转（Lister and Jones，2013）。起初，这种压倒性的逆转似乎与当时社会政治的发展背道而驰，罗马帝国的扩张、公众工程项目（引水渠和灌溉系统等）的集中建设、农业轮作周期的引进以及新型收割和加工工具的发展，所有这一切都使人口明显增长。一种可能的解释是，灌溉系统让更多人有能力选择食用小麦面包，从而推动了用于烤面包的小麦的种植。随着这些小麦品种取代裸大麦，皮大麦再次成为用作饲料和制作发酵食品的主流农作物。随着灌溉能力的提高，公元前一千纪的中亚各地也出现了从裸大麦转向皮大麦的趋势。
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大麦的起源
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与黍相比，围绕大麦起源和传播的争论要复杂得多，所涉及的资料也庞杂得多。驯化大麦可以追溯到1万多年前的新月沃土，驯化型禾本科植物在那里似乎已有数千年的历史（Willcox，2013）。驯化型大麦从一种穗轴易折断的野生二棱 大麦演化而来（Harlan and Zohary，1966）。不过，现有的大麦属植物遗传学数据浩如烟海，反而激发了大规模的争论。
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许多研究人员都支持“大麦在两个地方分别被人类驯化”的观点。有些学者以遗传学数据为基础提出，大麦存在两个驯化中心，一个在新月沃土，另一个在更遥远的东方某地（Morrell，Lundy，and Clegg，2003；Morrell and Clegg，2007）。这种观点得到了许多考古学家和历史学家的赞同；值得注意的是，西藏特色饮食高度依赖大麦，在西藏进行研究的学者以此为论据，主张大麦的驯化中心位于西藏。此外，戴维·哈里斯（David Harris）在其关于土库曼斯坦西部早期农民的著作中提出了一种假设，即大麦在中亚南部得到了孤立的驯化，具体地点可能就在哲通（Jeitum）古城或附近的某个关联聚居地（Harris，2010；Anderson，2014）。遗传学家试图利用考古学证据来解答这个疑问，他们指出，大麦驯化既有可能发生在哲通，也有可能发生在巴基斯坦境内——位于印度河以西的美赫尕尔（Mehrgarh）古城。他们强调，美赫尕尔地处野生大麦生长区的东部边缘，是理想的驯化地点（Morrell and Clegg，2007；Harris，2010）。
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图9 在布哈拉的集市上，一位面包商人正在擦拭刚刚从乌兹别克式馕坑烤好的新鲜扁面包，2017年
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摄影：本书作者
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虽然上述理论都很有吸引力，但是没有任何考古资料足以印证这些猜测。中亚南部最早的农业社区拥有发展完善的生产经济。毫无疑问，在大约8000年前，哲通附近的大麦已经被人类驯化，麦粒硕大而饱满，穗轴坚硬，偶尔还会出现脱壳（裸大麦）这一突变。在美赫尕尔和哲通种植的大麦或许对大麦驯化的整体演进和现代欧亚地区大麦的遗传构成有一定的贡献；尽管如此，在这些古城定居的第一批先民所播撒的种子，显然还是他们随身带来的、来自伊朗高原的、已经完全驯化的大麦。
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支持“大麦属植物曾被驯化两次”的学者之所以做出这样的论断，一大重要论据是在欧洲和亚洲，现代和历史上的大麦居群可分为两个遗传学差异明显的演化支。之所以出现这样的差异，根源在于存在两个控制不易脱粒（使麦粒固定在麦穗上的小茎）的等位基因（Azguvel and Komatsuda，2007；Takahashi，1972）。当Bt1和Bt2这两个密切相关的基因中的某一个发生突变时，便会产生不易脱粒这一显性性状。遗传学家普遍认为，独特的基因突变或者控制特定驯化性状的等位基因的数量应当等同于该农作物发生独立驯化事件的数量（Zohary，1999）。这种简化的经验法则对于某些谷类作物而言的确适用——这些农作物通常只有一个控制不易脱粒的等位基因，但这一法则也让人们对许多现代农作物的居群遗传学信息产生了错误的认识。就大麦而言，将一种农作物分为两个演化支是基于这样的推测：易折断穗轴的两次突变各自独立发生，是两个彼此孤立的事件；换句话说，已经发生其中一种突变的种群没有再发生另一种突变，也没有通过渐渗作用从野生种群中获得另一种突变。虽然目前尚不清楚这两次突变究竟有怎样的意义，但令人迷惑的是，很多大麦品种同时具备这两种突变。
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有些遗传学家主张，大麦诞生于单一的驯化事件（Blattner and Méndez，2001；Leon，2010；Li，Xu，and Zhang，2004）。一支研究团队一反研究特定的靶向等位基因的做法，以细致的遗传学研究、全基因组调查和多基因位点系统为依据，提出了大麦属于单系群的观点（Badr et al.，2000）。大麦驯化是单一的驯化事件或者说是一个循序渐进的进化历程（据推测应发生在新月沃土），这更符合植物考古学得到的数据。不过，关于单一驯化中心还是双驯化中心的争论实际上只是冰山一角。在过去的20年里，大麦遗传学研究提出的疑问比给出的答案要多得多。遗传学家推断出的几处驯化中心彼此相隔甚远，从摩洛哥、埃塞俄比亚到地中海西部，甚至远至西藏（Molina-Cano et al.，1999；Molina-Cano et al.，2005；Xu，1982）。有些学者因为注意到存在两个遗传学种群而声称，大麦进化史上存在两个或多个驯化事件，但他们并未具体指出驯化事件的发生地（Morrell，Lundy，and Clegg，2003）。
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由于大麦是西藏特色饮食的核心，有些学者试图在西藏找出一个独立的大麦驯化中心（Xu，1982；Ma et al.，1987）。现代的西藏大麦（青稞）已经适应了当地生长季节短、霜冻严重、海拔高的环境。然而，眼下并没有证据表明，青稞的原始驯化基因，尤其是控制不易脱粒的驯化基因是在该地区独立进化出来的。不过，对通常被认为是青藏高原真正野生大麦种群的鉴定和分类结果支持“西藏青稞独立驯化”的观点。这些据称是野生大麦的青稞每一根穗轴上都围绕着六行麦粒，与许多驯化大麦的形态相同，而其他的野生形态品种都只有两行麦粒。因此我们不难理解为什么有学者质疑：这一品种可能是野化大麦而非野生大麦——曾经被人类驯化，却脱离人工栽植而回归野生状态的大麦（Tanno and Takeda，2004）。尽管如此，针对该问题的后续遗传学研究并不支持这些野生（或野化）大麦种群是驯化青稞的祖先的理 论（Yang et al.，2008）。
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一项更全面的遗传学研究涵盖了高海拔地区的野生和驯化大麦居群，这一研究提出了一种有趣且可能更接近事实的理论：拥有不易脱粒和大粒种子的驯化大麦从外界传播到青藏高原，而本地野生亲缘种的基因也通过渐渗杂交进入了驯化品种的基因库（Dai et al.，2012）。这一理论不支持“独立驯化中心说”，但它确实暗示了早期藏族农民在栽培品种的培育过程中发挥了意料之外的作用。直到今天，这一栽培品种已成为西藏先民的后裔赖以生存的口粮。
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最后，长期流传的观点——大麦在1万年前的新月沃土被人类驯化——似乎站得住脚。栽培型大麦最古老的植物遗存有力地证明了大麦的驯化发生在新月沃土，而关于存在其他大麦驯化中心的所有主张均未得到数据支持。近期许多关于大麦的遗传学研究结果指向西南亚，排除了包括西藏在内的其他地点的可能。虽然数十年的争论和十数项遗传学研究提出了若干种可能的模型，但大植物研究的数据始终是最准确的。正如部分学者所指出的那样，有些模型看起来非常接近现实中的植物驯化过程，但其依据只是一系列方法论而已。根据某一种专业方法建立的模型——无论其依据是遗传学、微观植物学研究还是大植物研究分析——很少能经得起严谨的推敲（Langlie et al.，2014）。不过，用于鉴定驯化性状的最新大植物研究参数以及更细致的考古植物学数据分析显示，新月沃土一带大麦驯化的历史比我们过去所认为的要复杂得多（Snir and Weiss，2014；Willcox，2013）。
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新月沃土是古代欧洲和亚洲各地种植的许多农作物的故乡。在20世纪50年代至20世纪80年代对这一带进行的研究让我们获得了许多关于该地区农业起源的知识。然而，新月沃土涵盖若干现代国家的不同部分，哪些地区应当研究、哪些研究团队能够获准进入考古遗址，这些问题长期受制于当地动荡的政治局势。因此，我们对新月沃土的农业只有碎片化的认知。其中有些地区（比如土耳其和以色列）得到了详细的探索，而另外一些地区（包括与伊朗接壤的东部区域）则是一片空白。
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得益于与西南亚和中亚各国友好的政治关系，法国和德国的考古团队在这些地区的历史研究取得了不错的成果，至少比美国研究团队要好得多。在2009年和2010年，一支来自图宾根大学的考古学家团队与伊朗考古中心的研究人员合作，共同对恰高戈兰（Chogha Golan）遗址进行了发掘。该遗址海拔为485米，位于今伊朗伊拉姆省的扎格罗斯山麓，属于新月沃土的东部边缘。这片占地3公顷的古迹在公元前12000年至前9800年有人类居住。野生大麦是该遗址先民的重要食物，在当地有人居住的大部分时间里可能都由人类栽植或得到人类的照料。该遗址年代最早的文化层中发现了早期人类采集野生大麦属植物以及另一种野生祖先作物的植物考古学证据（Riehl，Zeidi，and Conard，2013）。考古学家注意到，到该地古人类居住的后期，具备不易脱粒形态的小麦粒（野生小麦亲缘种）所占的百分比有所上升，说明大约1万年前的新月沃土最东端发生了植物的驯化。在基本同一时期，新月沃土的西端也出现了类似的驯化现象，在伊拉克和叙利亚的其他遗址所获得的相似数据证实了这一点（Weiss and Zohary，2011）。遥相呼应的数据表明，基础作物的驯化在同一时期发生在新月沃土的不同地点。
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继恰高戈兰的发现之后，植物考古学家又在新月沃土一带找到了5处多种基础作物一同被逐步驯化的聚集性遗址，一共确定出约11处能够为驯化过程提供线索的遗址（Willcox，2013）。此外，研究人员发现，在这5处遗址集群中，每一处农民种植 的农作物品种组合都不尽相同，而且每一种农作物的具体品种彼此也不同。这些证据似乎在提醒我们，这些基础作物的驯化在各自的驯化中心独立且平行进行，而不是集中在某一个地点或时间点一次性完成的。这种认为“新月沃土是多个驯化中心的集合地，不同驯化中心相互影响的同时，还维持着各自农作物截然不同的基因特征”的观点，为关于农业起源的大讨论带来了新的思路。学者渐渐摒弃了关于驯化中心和短期快速驯化事件的概念，转而去寻找当地农作物经历长期演化过程的地区——这样的地区可能发生过更加复杂的遗传事件（Langlie et al.，2014）。
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受到这一新思路的启发，加上新月沃土地区关于大麦同时并行驯化的大植物研究证据日益增多，一种以遗传学为基础的全新模型横空出世，这种模型有力驳斥了此前发表的十数篇关于大麦驯化的遗传学研究结果。这种新的研究方法将欧洲的3个大麦种群各自独立出来，认为这些农作物可能在新月沃土拥有各自完全不同的起源（Jones et al.，2013）。科学家还提出，在公元前五千纪至前四千纪，一种更能适应较高维度地区的大麦种群从西南亚扩散至欧洲，而当时已在欧洲东南部生长的大麦则可能是沿一条不同于另外两个大麦种群的路线传入这一地区的（Jones et al.，2013）。
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如果接受“所有驯化大麦的谱系都能在西南亚的新月沃土找到源头”，那就可以将大麦的驯化过程划分为四大阶段。与小麦、豌豆、兵豆和其他几种我们熟悉的农作物一样，大麦的故事在西南亚迈出了第一步。在数千年的时光里，早期采集狩猎者沿着底格里斯河和幼发拉底河，或者在附近的扎格罗斯山脉的山麓地带采集野生大麦的种子。借助人与植物共同进化的关系，野生大麦进化出充分利用人类传播种子的机制。不易落粒的不易脱粒是驯化开始的第一个标志，这一性状出现在公元前8000年左右的大麦当中，表明古人类的收割活动到那时已对野生大麦种群施加了足够的人工选择压力，足以显著改变植物的生理学特点。
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公元前6500年，大麦的驯化进入人工选择的第二大阶段。野生状态的大麦多为二棱穗；而现代的许多大麦地方品种则为六棱穗。大麦的六棱形态来源于Vrs1等位基因的突变。这种突变可能在不同时间、不同地点多次发生过（Komatsuda et al.，2007；Leon，2010）。这种性状显然对农民有利，也对植物有间接的益处，尽管大量用于繁殖后代的种子成了人类的食物，但也让这种植物本身更受农民的青睐，从而有利于其广泛传播。这是植物“引诱”人类的最具吸引力也最基础的办法。一旦农作物被驯化，人们就会筛选并反复种植产量最大（可能是单株植物的产量更高，也可能是结出更硕大的果实）的植物种子。
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大麦驯化的下一阶段是发育出薄且容易脱落的稃壳，逐渐进化为今天称之为裸大麦的形态。在野生环境中，大麦的种子包裹在厚厚的稃壳或颖片中，以免遭昆虫啃食或失去水分。人类在食用麦粒前必须先除去稃壳，这是一项困难且极耗体力的工作。公元前6000年，独特的裸露（nud）基因位点突变造就了裸大麦的显性性状。根据遗传学证据，科学家认为这是一种单源突变（Taketa et al.，2008）。裸大麦迅速传播开来，因为在小麦和粟米均无法生长的高海拔恶劣环境下，它是首选的食物来源（Helbaek，1959）。
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大麦驯化的第四个也是最后一个阶段是光周期敏感性的丧失。对光周期的敏感性是植物对生长季节、昼夜长短变化的自然反应。对包括野生大麦和小麦在内的许多植物而言，夜晚的时长逐渐缩短是春天到来、花期临近的信号（Takahashi et al.，1963；Takahashi et al.，1968）。然而，早期农民所种植的大麦和小麦属于在秋季播种的越冬植物。新月沃土位于半干旱地带，植物可利用冬季降水生长，在初夏结实收获。人类必须先将控制植物对昼夜变化做出反应的编码基因筛选出来并予以剔除，才能让植物在更靠北的地区生长。不过，这或许并不是古代农民有意识的选择。随着从事农业生产活动的先民沿着丝绸之路的前身将这些植物带到维度更高的地区，当地冬季较短的白昼和较长的夜晚使植物对光周期的反应发生了变化（Jones et al.，2008；von Bothmer et al.，2003）。北方的冬季不利于植物生长，因此，从事农业生产的先民十分需要对光周期不敏感的大麦（以及小麦）新品种。
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数千年之后，农业才沿着最终成为丝绸之路的路线传入北欧。这一时间跨度之所以如此漫长，其中一种解释是，当时存在的农作物品种都无法在纬度更高、海拔也更高的北方生存。根据这一理论，农民经历了许多代才逐渐培育出一种对白昼长度变化毫无反应的耐寒型大麦。这一突变或许早就出现在野外的个别植物当中；随着古代农民将农作物带往更靠北或海拔更高的地区，农作物的产量有所降低。没有结出种子的植物无法将基因传给下一代。因此，古代农民起初或许经历过一段大幅减产的时期，但随着时间的流逝，通过缓慢的进化和筛选，田地里越来越多的植株对光周期的敏感性降低，产量也因此有所增加。这种具有全新性状的品种属于春播作物，在夏季生长，在秋季收获（Pourkheirandish and Komatsuda，2007；von Bothmer et al.，2003；Takahashi et al.，1968；Takahashi et al.，1963）。这种特定的突变，加之其他某些性状，使大麦和小麦成为全世界最重要、传播最广泛的两种农作物（Jones et al.，2008；Jones et al.，2012；Lister et al.，2009；von Bothmer et al.，2003）。
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这种突变阻止控制光周期反应的Ppd-H1等位基因产生反应。有一种理论认为，一个已发生这一突变的野生大麦种群在此之前便存在于伊朗山区，随着早期农民迁入此地，来自遥远东部新月沃土的驯化型大麦意外地与这一野生品系发生了杂交。而另一种理论则提出这样的假设：在新月沃土的东部边缘，大麦的二次驯化可能吸收了该基因库中的某些基因（Jones et al.，2008）。
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这种二次单源驯化的大麦演化支中就包括春大麦，这种大麦向北传入中亚，最终扩散到喜马拉雅山脉、帕米尔高原和中国。不过我们知道，春大麦和春小麦是沿丝绸之路北线传播到中国的，而冬小麦则在今日的中国南部广泛种植。这些事实说明，在早期农民将这种农作物传播到中国北部之后，其中某些种群又恢复了对光周期敏感的性状；小麦和大麦也可能通过其他渠道传入中国，例如通过印度或南方的其他路线。
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丝绸之路上的大麦