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图10 中亚各主要地区的农业发展进程
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数据来源:d’Alpoim Guedes et al. (2014);Knörzer (2000);and Spengler,Frachetti,et al. (2014).
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公元一千纪中期,大麦已成为青藏高原民族文化和身份认同的核心,中国历朝历代的文献资料以及考古发现的陪葬谷物都足以证明这一点(Aldenderfer,2013)。而吐蕃王朝(618—842)的崛起更能体现这种以大麦为基础的农耕体系所取得的成功。粮食的富余使这些农耕部族在世界之巅日渐发展壮大,甚至有能力在公元763年击破唐都长安的城门,控制塔里木盆地南部和至关重要的贸易路线。唐王朝费尽全力才保住其对外国商品来源以及塔里木盆地北部通道的控制,这条线路是进口异域商品的渠道。大致在600年到866年,吐蕃人在重要的丝 绸之路上不时占据着统治地位,也时常与突厥人、大食人和唐朝人发生冲突(Beckwith,1993)。哪个帝国控制了贸易路线,就拥有对整个亚洲指点江山的权力,而控制丝绸之路的关键则在于有充足的粮食储备来喂饱数十万骑兵和他们的马匹。吐蕃和唐王朝为控制这些贸易路线而进行的斗争,体现了二者所拥有的资源和粮食生产的此消彼长。
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小结
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人类与不起眼的禾本科大麦属植物共同进化的故事始于一万多年前西南亚的新月沃土。采食野果的女性先民在野麦大片成熟的季节采收它们的种子——那是一种穗轴脆弱易断、麦粒外包裹稃壳的野生二棱大麦。这种植物与古人类的互动促使其不断进化,演变出对人类更具吸引力的形态。公元前6500年,第一批从事农耕的先民到达西欧;公元前6000年,以农业为生的移民抵达中亚南部。所有这些早期移民都随身携带着大麦的种子,此时这些种子已经与野麦的种子大有不同。这些大麦粒呈现出两种形态,分别为皮大麦和裸大麦;它们拥有强韧的穗轴,麦穗为六棱,麦粒饱满而硕大。在数千年的时光里,欧洲各地的农民都更喜欢对劳动力需求较低的大麦;公元前二千纪,裸大麦在整个欧洲乃至中亚地区都占据着主要地位,裸大麦能够大大降低粮食加工的工作量,使谷物更容易加工成面包。
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公元前一千纪,随着国家管理的粮食储备和灌溉工程的出现,农民开始逐步淘汰裸大麦,转而青睐易脱粒小麦。这种形态的小麦制作出的面包更洁白、更蓬松,是极受欧洲富裕阶层欢迎的食物。大麦成了穷人的农作物:它的社会地位和在饮食 中的角色都发生了转变,不再用于制作面包,而是用来酿造啤酒,从备受珍惜到被弃如敝屣。不过,在西藏,一种适应高寒山地的裸大麦品种——青稞——仍是当地饮食和文化的主角。而在世界的其他地方,作为酿造啤酒和威士忌的主要原料,今天的大麦依然发挥着至关重要的作用。
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[1] 面包占卜,即“alphitomancy”,该词由希腊语“ἄλφιτον”(alphiton,意为“大麦”)和“μαντεία”(manteia,意为“占卜”)组合而成。如果几个人中有一人是犯罪者,审判者便让每人吃下一块面包,其中消化不良的那个人为罪犯。
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沙漠与餐桌:食物在丝绸之路上的起源 7 小麦
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西亚、欧洲和北美烘焙面包的饮食习惯与小麦密不可分。而在中国,它同样是重要的农作物。如今在中国,小麦已成为仅次于水稻的第二大粮食作物。早在2000年前,小麦便开始以面条、饺子和馒头等形式在东亚特色饮食中崭露头角。在历史上,小麦的重要性引发了中国北方农作物种植体系的一系列显著改变。
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中文“麦”一词兼指小麦和大麦,也用于称呼其他发源于中国西部地区的大粒谷物。早在12世纪,也可能在更久之前,中国大部分地区便将冬小麦与夏季水稻搭配轮作,尤其是介于粟米种植区和南方二季稻种植区之间的地带。历史学家认为,从某种程度上说,长江流域因轮作制而催生出的密集农业与北宋(960—1126)的覆灭息息相关——北宋的灭亡使大批难民涌向南方,随之传播了种植小麦的知识。17世纪,中国北方地区一半的收成以冬小麦为主(Bray,1984)。本章将重现小麦在中国农业发展中逐渐占据突出地位的历程。
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粟米让地中海农民能够在水浇地上种植夏季农作物,与之类似,冬小麦也让中国农民能够在放干田水的稻田或北方的粟米田里种植一轮冬季农作物。与欧洲的粟米一样,轮作制使粮食产量锐增,为人口迅速增长、人们投身于农业之外的经济活动起到了推动作用,不仅推动了手工业的专业化和接受良好教育的学者阶层的兴起,更是促进了军事力量的扩张,因而也加剧了冲突。
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然而,水田稻作农业与麦子的种植并非生来相得益彰。在播种冬小麦之前,稻田必须在秋季彻底排干田水。在多数情况下,农民会垒起土堆或筑起田垄用于栽种小麦;有时,他们甚至需要挖掘次级排水系统。尽管轮作能够极大地提升产量,但这也意味着投入的人力成本十分高昂,整个冬天农民都要在田里辛勤劳作,直至来年夏天。
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古代的小麦品种
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在所有的驯化植物中,禾本科小麦属植物与人类的共同进化纽带最为盘根错节、难解难分。以采猎为生的纳图夫人(Natufian)早在公元前9500年便开始驯化小麦。同样是这一批以采猎为生的人,至少是同属于一个文化群体的人,成功驯化了大麦。于是,与许多今天我们餐桌上司空见惯的食物一样,小麦的故事也源起于新月沃土(Tanno and Willcox,2012;Fuller et al.,2014;Riehl,Zeidi,and Conard,2013)。公元前8500年,驯化型小麦在人工栽培植物中已占据了大多数。然而,小麦逐渐被驯化的过程绝非线性的,相反,很可能同时存在若干条彼此融合或分裂的驯化路径,有些还走进了死胡同。
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大多数人印象中的“小麦”实际上是多个物种的集合,其中每个物种都有自己的一段历史。所有这些物种通称为小麦,因而掩藏了其中的复杂性。与之形成鲜明对比的是,我们讨论豆类时就不会将其泛称为“豆子”。我们会仔细辨别,对棉豆、菜豆、鹰嘴豆或家山黧豆(Lathyrus sativus )加以区分。而小麦虽然都是小麦属家族的成员,但它们是彼此存在生殖隔离的5个不同物种。
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小麦在欧美家庭的厨房中举足轻重,因此,在所有旧世界的农作物中,小麦最受植物考古学和植物遗传学的关注。即便如此,小麦最初驯化与传播的故事仍没有定论。这个故事引人入胜且错综复杂,涉及多层次杂交(多倍体的表达、整个基因组的复制)、数万年的隔离以及随后物种间的杂交,还有几千年来无数代农民的奋斗(Zohary,Hopf,and Weiss,2012)。本章只能为读者提供这个漫长故事的梗概。
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要想理解古生物学家如何抽丝剥茧,追溯小麦在“丝绸之路”沿线的旅程,就必须对这些物种独特的遗传结构略知一二。首先,让我们从杂交与多倍体的概念开始。两个亲缘关系较远的物种交配并产生后代,这一过程即是杂交,由此产生的后代可能具备与双亲一方或双方相似的特征。在某些情况下,尤其当父体和母体的亲缘关系非常远时,杂交后代则可能是与双亲完全不相像的生物体。如果两个亲本的差异大到二者的染色体在繁殖过程中无法配对,那么染色体就会完全自我复制,由此一来,后代将从每个亲本里获得一整套染色体,而不是获得一半染色体。这种现象被称为多倍体,在植物中非常常见,但在动物界极其罕见。多倍体后代的外观基本上与亲本相差甚远,而且不能再与亲本种群繁育后代,因此,它便会构成一个全新的物种。在小麦被驯化的过程中,这种现象曾数次发生,由此带来的结果是某些物种拥有两组、四组或六组染色体,分别称为二倍体、四倍体和六倍体。
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在遗传形式各不相同的5种小麦中,有两种是二倍体:一粒小麦(Triticum monococcum )和乌拉尔图小麦(T. urartu )。一粒小麦的野生形态与其驯化型近亲非常相似。乌拉尔图小麦从未被人类驯化,尽管外形与其野生的二倍体近亲十分相像,但在遗传学上存在生殖隔离。一粒小麦是西南亚古人类将野生形态的一粒小麦亚种驯化而来的结果,驯化时间约在公元前九千纪晚期。所有的单粒亚种之间都存在密切的亲缘关系,人们很难从形态学和遗传学上加以区分。现在我们知道的是,乌拉尔图小麦贡献出自己的染色体,为四倍体和六倍体小麦等多倍体复合体的诞生创造了条件。而这发生在人类干预小麦属植物很久以前,并且通过自然的基因流动而实现。
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六倍体小麦包括现代世界易脱粒普通小麦。六倍体小麦的谷蛋白(麸质)含量较高,这种蛋白使面团富有弹性,经过烘烤后,面包会变得轻盈而蓬松。而谷蛋白含量较低的四倍体小麦则被称为硬粒小麦或硬质小麦。它们在欧洲饮食中扮演着至关重要的角色,是制作不加水的面食和硬面包的主要原料。硬面包提供了一种不易变质且易于储存的碳水化合物来源,但众所周知,它的口感比新鲜面包差远了。
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四倍体小麦有两种:圆锥小麦(T. turgidum )和提莫非维小麦(T. timopheevi )。分子学和细胞遗传学研究表明,这两种四倍体小麦都有一个基因组来源于类似于乌拉尔图小麦的祖先(Dvořák et al.,1993;Dvořák et al.,1998)。提莫非维小麦是一种地方性驯化作物,也就是说,它至今仍主要分布在其原产地——高加索山脉在格鲁吉亚境内的一小片地区,因此与本书主题无关。圆锥小麦(又称二粒小麦)则与之不同,它广泛分布在欧亚大陆全境。在位于中亚边缘的土库曼斯坦,对该国西南部哲通遗址的考古发掘鉴定出了圆锥小麦的遗存(Harris,2010)。圆锥小麦在公元前九千纪从野生四倍体二粒小麦驯化而来,大约在同一时期,一粒小麦和皮大麦也在西南亚被人类驯化。
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与皮大麦类似,最初的驯化小麦和所有野生小麦亲缘种都有在麦粒发育和传播过程中起到保护作用的颖壳或稃壳。人类必须先脱去这些麦壳才能食用麦粒。早期农民发现驯化小麦有时会出现“无须脱粒”的突变,薄如纸张的麦壳很容易脱落。于是,他们开始主动筛选这样的突变植株。而小麦驯化的故事之所以复杂,是因为同时存在易脱粒四倍体和六倍体小麦,硬粒小麦就是易脱粒四倍体小麦中最具代表性的品种(Zohary,Hopf,and Weiss,2012)。
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研究易脱粒四倍体小麦进入中亚的传播途径十分重要,因为今天整个伊斯兰世界南部种植的小麦大多数是硬质小麦。一位历史学家认为,这些小麦随着阿拉伯人的开疆拓土和伊斯兰教的扩散而传播开来。这一理论与现有的一部分数据不谋而合(Watson,1983)。除了典型的硬粒小麦以外,中亚南部、伊朗高原和美索不达米亚平原的农业生产者也种植呼罗珊小麦(T. turgidum ssp. turanicum ),这是一种与伊朗北部存在历史渊源的品种;还有波斯小麦(T. turgidum ssp. carthlicum ),这是一种知名度相对较低的品种,曾在西南亚各地种植。四倍体小麦在古代从新月沃土向东传播到了多远的地域,尚不完全清楚。目前关于中亚地区农作物的唯一确凿证据出自公元前六千纪至公元前五千纪的哲通遗址文化层。在中亚的心脏地带没有发现任何圆锥小麦遗存,说明这种小麦有可能在公元前四千纪便被六倍体小麦取而代之。迄今为止,中国植物考古学发现的所有小麦遗存在形态上都较为接近易脱粒六倍体普通小麦(Crawford,2006;Flad et al.,2010;Spengler Ⅲ,2015)。在东亚开展工作的植物考古学家已达成共识:中国早期的小麦(前2600—前1500)以及韩国(约前1000年)和日本(一千纪初)后来发现的小麦均为六倍体(Crawford and Lee,2003)。综合对新疆罗布泊古墓小麦籽粒的遗传学研究以及对早期干燥标本和历史资料的研究,可以发现中国年代最早的所有小麦遗存均源于易脱粒六倍体小麦(Li,Lister,and Li,2011)。
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叙利亚的古村落年代可追溯到伊斯兰时代初期,这里发现了两种不同形态的易脱粒小麦,其中一种麦粒较小、麦穗紧凑(密穗型小麦),另一种麦粒较长、麦穗也较长(散穗型小麦)。这些古村遗址内还保存了少量易脱粒四倍体小麦穗轴,然而,这些遗址发现的麦粒遗存均为无须脱离的六倍体小麦。这些穗轴是该地存在四倍体小麦的唯一证据(Samuel,2001)。到目前为止,中亚唯一的硬粒小麦证据来自乌兹别克斯坦高海拔地带的中世纪小镇塔什布拉克(见第2章)。我曾在塔什布拉克发掘现场找到了几根明显具有易脱粒四倍体小麦形态学特征的穗轴(Spengler Ⅲ et al.,2018)。
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