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1700360469 印度矮秆小麦与中亚各地延续至今的小麦拥有共同的祖先,这一观点似乎颇具说服力,但是,形态的相似也可能是平行进化的结果。早在公元前三千纪和公元前二千纪,中亚南部和印度河流域便存在互联互通的路线(Casal,1961;Hiebert,2003;Hiebert,1994;Kuzmina,2008)。然而,在东亚也发现了相似形态的小麦,这让追踪不同品种小麦从印度河流域向中亚的传播途径变得十分复杂。在韩国,数个年代约在公元前1000年的考古遗址中都发现了易脱粒高度紧凑型小麦品种,与之一同被发现的还有大麦。距今2000多年的日本遗址中也存在高度紧凑型的小麦籽粒(Crawford and Lee,2003)。一些历史悠久的韩国地方品种和不少古老的日本品种都能结出高度紧凑型的麦穗(Kim,2013)。这些地方品种进入韩国和日本的时间可以追溯到韩国的无文土器时代(约前1500),它们与中国发现的公元前二千纪的小粒小麦遗存之间存在一定的关联。古代先民从今天的中国大陆出发,漂洋过海,将全新的栽培农作物和驯化牲畜带到了附近的岛屿。将遍布亚洲的零散考古发现联系起来,从而推断出亚洲各地先民之间存在某种联结,这种推测看起来似乎很有吸引力,但是遗传学数据告诉我们,事实比推测要复杂得多。
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1700360471 乍一看,考古数据似乎为密穗型小麦的传播画出了一条显而易见的路线图:从印度穿过中亚,在接下来的3000年里径直传入中国北方,再传向日本。但是,在对这番推理下定论之前,我们还需要了解已发现的小麦籽粒之所以呈现这一形态特征的遗传学根据,从而确定这究竟是出自一个广泛的基因库,还是在相似的人为选择压力作用下平行进化(或趋同进化)的结果。有些研究试图揭示使小麦产生矮秆圆粒综合征这一系列性状的遗传 学根据(Josekutty,2008,unpublished)。
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1700360473 遗传学家现已绘制出了六倍体小麦中的圆粒矮秆基因图谱,重点对具有ss基因型的小麦品系进行了鉴定和描述(Koba and Tsunewaki,1978)。引起这一显性性状的突变有可能是DNA重组过程中基因复制的结果,也就是说,植物在杂交过程中意外地复制了某一性状,结果使整株植物出现了肉眼可见的改变(Salina et al.,2000)。在小麦的驯化进程中,这一突变发生的时间可能相对较晚(因而可能对美赫尕尔公元前六千纪中叶的发现提出质疑)。遗传学家认为,在小麦驯化的早期,人类在筛选时会避免出现矮秆圆粒综合征这样剧烈的突变,因为伴随这种突变出现的次要性状并不是先民想要的。但可能晚至公元前四千纪后期的人类会主动选择这样的突变(Gegas et al.,2010)。随后的研究表明,控制籽粒长度和宽度的ss突变体发源于印度或巴基斯坦(Asakura et al.,2011)。
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1700360475 在今天种植的大多数六倍体小麦中,半矮秆性状是多个经过筛选的Rht等位基因共同决定的结果。这意味着小麦的半矮秆性状或许存在不同的遗传路径。目前已鉴定出20个Rht基因座和25个等位基因,其中11个为自然发生的等位基因(通过实验室诱导突变获得了14个等位基因)(Chen et al.,2012)。这些基因有重要的农学意义,因为它们能够影响株高、减少倒伏、增加茎秆(麦秆)强度,还能增加分蘖;但是,与圆粒矮秆突变体不同,这些基因还可以提高产量。在二战后的数十年里,诺曼·博洛格(Norman Borlaug)在墨西哥国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)指导的育种工作被视为传奇,对印度和中国的影响尤甚。在这两个国度,绿色革命创新成果对农业产量的提升最为立竿见影,也最令人瞩目。博洛格的成就建立在纳扎雷诺·斯特兰佩利(Nazareno Strampelli)的开创性成果之上,这位意大利生物学家成功从另一种日本地方品种——日本赤小麦中分离出了Rht8基因和Ppd-D1单倍型。这两个等位基因是小麦半矮秆形态的标志,对博洛格致力于提高农作物产量的研究起到了至关重要的作用。早在1900年,斯特兰佩利首次将孟德尔的遗传学理论应用到小麦种植当中,将两个地方品种(“瑞梯”和“诺埃”)杂交——这两个地方品种分别具备抗锈病和抗倒伏的性状特点(Salvi,2013)。最终,这项研究成功在小麦中培育出了Rht-B1和Rht-D1等位基因(Reynolds and Borlaug,2006)。这两个等位基因来自被命名为“农林10号”的日本地方小麦品种,而日本多个地方品种中的Rht8基因又源自韩国的一个地方品种——Anjeun baengyi mil(Kim,2013)。现如今,这种遗传材料已成功结合到全球超过90%的种植小麦当中(Chen et al.,2012;Borojevic and Borojevic,2005)。目前中国各地种植的小麦的半矮秆性状与数个不同的Rht基因座存在关联。在国家支持的粮农计划框架内,Rht-D1b基因在整个小麦种植区得到了推广。在中国北方夏季种植小麦的地区,表现出这一基因的小麦占比高达63.6%,而在全国范围内仅为43.5%。
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1700360477 来自中亚和东亚、易脱粒多种半球形小麦之间的关联性虽然看起来显而易见,但是ss型突变与Rht基因之间却并没有明确的联系。更有甚者,一项关于印度矮秆小麦幼苗发育的研究得出了这样的结论:其株型矮小的外观并不是某一Rht基因的结果(Josekutty,2008,unpublished)。这些发现说明,中亚和东亚各种高度紧凑型小麦品种之所以表现出相似的形态特征,是平行进化的结果,而不是因为拥有共同的祖先。
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1700360479 从20世纪中叶以来,绿色革命将Rht基因引入各个小麦品种中,为地方农业带来了天翻地覆的变革。20世纪早期美国和意大利育种学家所使用的Rht基因来自日本,但目前尚不清楚日本早期的半矮秆小麦与印度矮秆小麦之间是否存在关联(Josekutty,2008,unpublished)。据此断言这种小麦形态在全亚洲广泛传播 是缺乏扎实根据的(Kim,2013)。的确,将植物考古学发现的植物遗存简单地连成一条线,这很容易;但是,在得出“印度哈拉帕文明之前的农业生产者已经培育出了绿色革命以之为基础的基因型”这一结论之前,我们还需要进行更深入的遗传学研究。
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1700360481 高度紧凑的基因型可能不是唯一从中亚向外传播的小麦遗传学性状。斯特兰佩利最初在1900年进行的杂交实验中,使用了一种鲜为人知的地方品种“瑞梯”(Reiti),它具有抗锈病的Lr34基因。这一基因随后被培育到世界各地的许多栽培小麦品系当中。但是,中国和中亚历史上的地方品种同样被鉴定出了这种基因。据此,一位意大利遗传学家认为,具有抗锈基因的小麦可能是在中世纪时期经由黑海地区传入意大利的(Salvi,2013;Salvi,2014)。这一理论得到了下述事实的支持:瑞梯小麦和亚洲数个地方小麦品种中均发现了Ne1w和Bot(Tp4A)-B5c等若干基因,但其他欧洲地方品种中却没有。因此,1000年前将普通小麦从亚洲一路带到欧洲的先民,或许正是让今天全球大多数小麦具备抗锈病性状的功臣。丝绸之路是经过基因改良的农作物品系传播的渠道,而正是这些农作物不断推进旧世界农业的发展。
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1700360483 亚洲小麦:总结
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1700360485 易脱粒普通小麦在中国是仅次于水稻的主要农作物:小麦和水稻经常在同一片土地上轮作种植,冬季种植小麦,夏季种植水稻。虽然大多数人认为小麦是一种欧洲农作物,但是,倘若没有小麦粉制作的饺子和面条,我们很难想象中国饮食将是什么模样。不过,虽然小麦对中国经济举足轻重,但小麦在中国的起源、传入时间和传播途径至今仍是学界争论不休的课题。我们知道,大约1万年前,小麦在新月沃土被人类驯化;早至公元前6000年,几种不同形式的小麦便传播到了遥远的土库曼斯坦;而在古代最终进入中国的,似乎只有易脱粒普通小麦。
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1700360487 近年来,基于一系列在中亚地区和中国展开的新的考古调研,有观点认为小麦可能在公元前三千纪晚期进入中国。最令人信服的传播路线是经由最终成为丝绸之路组成部分的高山隘口(Spengler Ⅲ,2015;Spengler Ⅲ et al.,2014b),哈萨克斯坦东部的小型农牧生产者将小麦输送给了与之关系密切的新疆各民族;最终,小麦从新疆经甘肃河西走廊传入中原。
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1700360489 早期的小麦大多为高度紧凑型,表现出与众不同的形态。这种小麦或许起源于巴基斯坦或印度北部,随后从那里传播至中亚各地。尽管在东亚的考古遗址中发现了类似的密穗小麦遗存,但目前尚不清楚它们与中亚的密穗小麦存在怎样的关联。其他形式的小麦,例如穗型松散且具有夏季生长习性的小麦,或许是在公元前一千纪或公元前二千纪沿丝绸之路南线(比如喜马拉雅山脉南缘)传入东亚地区的。小麦基因和不同小麦品种的传播彻底改变了亚洲农业生产和饮食传统的面貌,这是中亚交流路线的一大特征,也为旧世界的经济结构带来了变革。
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1700360494 沙漠与餐桌:食物在丝绸之路上的起源 [:1700359401]
1700360495 沙漠与餐桌:食物在丝绸之路上的起源 8 豆科植物
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1700360497 除了大豆和菜豆(豆角)之外,当今欧美厨房内大多 我们所熟悉的豆类都源自西南亚。欧洲和美洲饮食局限于豆科植物中的一小部分群体,包括豌豆、兵豆、鹰嘴豆和蚕豆,这说明农业生产活动最早是从西南亚传播到欧洲的,与之一同传入的是在新月沃土被人类驯化的各种农作物。中国栽植的豆科植物范围之广(大豆类、豌豆类、野豌豆类等)、不同品种间的差异之大令人瞠目。东亚驯化的豆科植物品种繁多,还在古代从其他地方引进了若干品种。东亚有很多人几乎不食用肉类和奶制品,豆类是其摄取蛋白质和钙质的重要来源。
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1700360499 在中国,许多豆类农作物的地位具有区域性特点,或者相对次要,种植范围局限在某些地区,种植规模也相对有限。这类豆科农作物包括赤豆(Vigna angularis )和刺毛黧豆(Mucuna pruriens ),二者都很可能是在中国本地驯化的,今天也仅在中国少数地区种植。大豆的野生祖先是野大豆,中国东部有好几处驯化期之前的农业遗址中都鉴定出了野大豆的痕迹。
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1700360501 中国有许多其他豆科植物来自遥远的地方。绿豆、刀豆(Canavalia gladiata )、乌头叶豇豆(Phaseolus aconitifolius )以及又称饭豆的赤小豆都被认为最早是在南亚的某个地方实现人工种植的。扁豆(又称沿篱豆或蛾眉豆)和又称黑眼豆的豇豆最早可能是在北非被人类所种植。欧洲人踏足新世界后不久,新世界的各种豆类也被引入中国。豆薯(Pachyrhizus erosus )是另一种引进物种,它原产于中美洲,今天却时常被冠以“中国马铃薯”[1] (Chinese potato)之名。
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1700360503 在中国,豆类地方品种的多样性令人吃惊。举例来说,绿豆通常为绿色,但也有黄色或棕色的品种,赤豆的颜色从深红色到棕色、黄色和黑色不等。大豆的地方品种则多达数千种,根据种子的颜色可分为三大类:黄豆、青豆和黑豆。
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1700360505 与东亚厨房里的大多数食材一样,豆科植物的种子和豆荚的烹饪及食用方式丰富多彩。赤豆是好几道可口的中国菜肴的原料,比如用作点心馅料的红豆沙,还有广式甜布丁。豇豆尚未成熟的豆荚经常被当作绿色蔬菜食用,类似于美洲四季豆,可以用来烹饪中国菜“干煸豆角”。虽然东亚地区的豆科植物种类丰富,此外还有其他东亚农作物沿着丝绸之路传播,但几乎没有证据能表明在殖民时代之前,豆科农作物已向西传入中亚。
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1700360507 西南亚的豆类
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1700360509 西南亚的豆类是大约1万年前人类建立起来的混合农业系统的一部分,有些考古学家将其称为基础作物组合(founder crop complex)。这一耕作系统的基础是谷物和豆类农作物(分别来自禾本科和豆科)的混种。在新世界,混合作物系统由玉米、豆类和南瓜“三姐妹”组成。在东亚,大豆和水稻经常互为补充。而在北美中西部的工业化农业体系当中,大豆和玉米往往成对出现。
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1700360511 综观整个人类史,农业生产者常常将谷物与豆科农作物配对种植主要有两大原因。其一,谷物与豆类在人类饮食结构中为互补关系:豆类提供蛋白质,谷物提供容易消化分解为糖分的碳水化合物贮藏。其二,它们在农田里也具有互补性:豆科农作物拥有菌根或能与根部共生并固氮的细菌(根瘤菌),能够将谷物生长过程中消耗的养分重新补充到土壤中。
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1700360513 尽管这种混合农业系统拥有不少适应性优势,但是出于某种原因,第一批进入中亚的农民抛弃了豆类。豌豆在公元前二千纪传入中亚;兵豆和鹰嘴豆在公元一千纪末期才到达乌兹别克斯坦,不久之后,兵豆才传入哈萨克斯坦(Spengler Ⅲ et al.,2018;Spengler Ⅲ et al.,2017a)。最早进入中亚的农作物以谷物为主(Lightfoot,Liu,and Jones,2013)。现有的考古记录数量有限,但豆科农作物的缺席不禁让人疑惑,为什么豆科农作物在欧亚大陆没有像在旧世界的其他地区那样,与谷物一同传播。最显而易见的答案是,在奶食和肉食建立起的饮食结构中,人们并不需要豆类提供的蛋白质。不过,全面的解答可能更加复杂,尤其要考虑到一点:豆科农作物生长需要的水分比谷物多得多。
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1700360515 世界上有很多豆科农作物起源于西南亚,其中许多是西南亚基础作物组合的一部分,比如豌豆、鹰嘴豆、家山黧豆、苦野豌豆(Vicia ervilia )、蚕豆和兵豆等。叙利亚北部的植物考古学遗存在伊斯兰语境下可证明有豇豆的存在:古夫坦丘的垃圾堆里出土了一根 完整的豇豆(还有两片破碎的子叶),遗址年代在公元12世纪末或13世纪初;公元9世纪阿拔斯文化层的沙赫勒丘I期(Tell Shheil I)遗址的一处炉灶内也发现了3块碎片(Samuel,2001)。虽然豇豆在当地特色饮食中显然并非主角,但年代较晚的伊斯兰时期的美索不达米亚地区也出现了它们的身影。不过,作为一种对霜冻十分敏感的夏季作物,它们很可能不太适合在中亚地区种植。
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1700360517 尽管上述这些豆科农作物的驯化轨迹略有差异,但它们当中的大多数(除了豇豆)都是在公元前9500年左右于新月沃土与野生小麦属和大麦属植物一同开始驯化进程的(Fuller et al.,2014;Riehl,Zeidi,and Conard,2013;Tanno and Willcox,2012)。西南亚豆科植物的驯化进程或许比谷物更快(Tanno and Willcox,2006a)。豆类驯化的最初迹象应该是消除了种子休眠的习性。大多数豆科植物的种子在发芽之前都有持续休眠一年或更长时间的习性。休眠是植物适应环境的一种手段,以确保有一部分后代能在干旱或其他恶劣条件中生存下来。在环境不好的年头,已萌芽的植物可能会全军覆没,但是在土壤中休眠的种子能等到第二年再生根发芽。野生豆科植物种子的休眠习性使其出芽率较低,因而在单季内往往会歉收。此外,很多野生豆科植物通过一种叫作“裂荚”的方式散播种子:成熟的豆荚爆裂开来,将种子弹射出去。显而易见,这给收集种子的早期农业生产者制造了难题(Abbo et al.,2011)。由于人类在耕种活动中主动选择不利于休眠的种植方式,外种皮即豆荚变得越来越薄。不仅如此,种子的大小和每荚的种子数量有所增加;某些品种发育出更硬、更挺拔的茎秆。在个别情况下,种子内的毒素经人工育种而消失了。有些豆类(比如大豆)的毒素从未完全从种子中清除,因此必须通过发酵或蒸煮来去除毒素。
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